次生草地与温带次生草地都是在原生植被破坏以后,经过自然演替或人工培育而形成的新草原资源。形成因素 草原资源由大气因子、土地因子、生物因子、位置因子构成。大气因子通过对生物和非生物成分的广泛影响,使草地表现为地带性。大气因子含有温度、湿度、日照、降水、风等多项气象要素,但水分与热量在诸要素中居主导地位。现代多以水热两者的组合模式来说明草地资源分布规律(表1)。
草地和依赖草地为生存环境的植物、动物、微生物及其景观,可以用于草原生产的陆地部分。是一种可更新的农业资源。它包含天然的和开垦的具有草原生产特性的土地以及与此有关的气候、土壤、水源、地面状况、地形状况、位置特性及其所承载的生物。全世界草原面积约占地球陆地总面积的24%。如把可以作为畜牧基地的疏林地和耕地中的草地计算在内,约占陆地总面积的一半,草地因开垦和沙漠化所减少的面积,不断为森林开辟为草地所补偿。草原由不同的草原类型组成。热带稀树草原,也叫萨旺那(Savanna)、卡帕拉(Chaprral);热带荒漠灌丛(Hot Desert bush land);温带的欧亚大草原,也叫斯太普(Steppe);南美大草原,也叫潘帕斯(Pampas);北美大草原,也叫普列利(Prairie);非洲草原,也叫维尔德(Velds);温带荒漠(Cold Desort);极地及高山的冻原(Tundra)。热带次生草地与温带次生草地都是在原生植被破坏以后,经过自然演替或人工培育而形成的新草原资源。
草原资源由大气因子、土地因子、生物因子、位置因子构成。
通过对生物和非生物成分的广泛影响,使草地表现为地带性。大气因子含有温度、湿度、日照、降水、风等多项气象要素,但水分与热量在诸要素中居主导地位。现代多以水热两者的组合模式来说明草地资源分布规律(表1)。由于水热的不同组合,产生草地资源的垂直地带性和水平地带性,从而影响草地资源的植物学组成、动物区系及其开发特征。以欧亚大陆为例,越近北部,其热量级越低,越近西部,其湿润度越小,从东南到西北,逐一出现热带森林草地类、亚热带森林草地类、湿润草地类、斯太普草地类、半荒漠草地类、温带荒漠草地类等。地带性特征,对生物量有明显的影响(表2)。
表1 水热条件与草地资源分布
表2 不同地带的植物量(干物质,吨/公顷)
由地形和土壤所共同构成的生物立地条件。体现局部地区光、热、水的分布状况,并影响草原生物赖以栖居、生活和生产的环境。地形和土壤二者在平原地区,土壤起主导作用;在山区,地形起主导作用。土壤以其酸度(pH值)、盐分、质地、结构等影响草原的初级生产。土壤质地与结构直接受土壤有机质的影响。土壤有机质为形成土壤团粒结构的必要物质,有机质增加可以提高土壤对水分和养分的保蓄能力。如土壤有机质含量呈下降趋势,表示草原资源向贫瘠化方向发展。反之,则趋向肥力增进的生态良性发展。在干旱地带土壤有机质具有生态指标的作用。地形则通过其坡向、坡度和高度影响水热再分配。坡度的大小,与径流速度和径流量呈正相关,与渗入土壤的水分呈负相关。坡度与阳光的入射角度的大小与接受热量呈正相关。一般谷地阳坡与阴坡因为日照强度和接受热量不同,在干旱季节其湿润度可以相差一个级别,植被成分和土壤性状表现明显差异。阳坡土壤水分较少,有机质含量较低,植被较稀疏,植物抗旱性较强,水土流失较严重,多形成凸形坡;而阴坡则相反,水土流失较少,多呈现凹形坡。山岭起伏,还可以形成山区的谷地气流特征,如山风、谷风、焚风及谷地的“霜袋”,山腰的“逆温层”等。不同地貌单元出现土壤与水分的流失与淀积,则表现为剥蚀、洪积、冲积、潜淤化、沼泽化等隐域草地现象。
包含植物、动物、微生物所构成的复杂关系。生物因子居草原形成各因子的核心地位,共有六组主要矛盾。
这是生物因子诸矛盾中的主要矛盾。从植物本身来说,它从无机物制造有机物,可以不依赖动物的参与而完成自己的生命过程;而动物本身则不具备从无机物制造有机物的能力,它必须以植物生产的有机物为食物。在草食动物中,反刍家畜是主要成员,它通过宜于吃草的口腔及消化道系统,将富含纤维质的饲用植物转化为动物体有机质,从而产生肉、奶、皮、毛等动物性产品;与此同时,通过牧食活动,如践踏、采食、排泄粪尿等给草地以影响。当人类生产活动通过科学管理,放牧适当时,在收获较多动物产品的同时,可以长久维持放牧草地生产水平而不衰败。其中反刍动物的瘤胃内含大量微生物,有特殊发酵作用,可以更为充分地利用纤维素,并合成动物蛋白质,以增加草地利用的转化效率。草食昆虫如蝗虫、粘虫等可以因大量噬食牧草而致灾。蜜蜂等多种昆虫则可传播花粉,提高豆科植物及果树的结实率。也有一部分土栖动物如蚯蚓,大量翻动土层,具有翻耕土壤的效果,且它能通过消化道及体表分泌物,给土壤以有机物质,在有些地区这一作用有明显的施肥效应。
草食动物之间,因食物生态位相重叠,表现为生存竞争。因生态位重叠程度的不同,可对草地生产发生互补作用。如绵羊喜食禾草,而山羊则喜食双子叶植物及灌木;牛、马喜食中等高度的牧草而羊喜食低草等。可利用这种不同的食性,合理组织不同的草食动物,充分利用草地以生产更多的畜产品,并使草地植被成分长久维持平衡。草食动物与肉食动物之间,则存在捕食与被捕食的直接关系。这种关系在自然界为维持生态平衡所必须,如啮齿类动物的天敌,鹰、蛇、狐等被捕杀过多,可导致啮齿类种群过分膨大而致灾;狼在正常情况下主要以啮齿类动物为食,但狼的种群过大时,可严重危害家畜;啮齿类动物在草地上广泛分布,当数量不大时,对草原生态系统平衡有益,但超过一定的限度,则对草地破坏成灾。
植被由个体组成,但在草地上只是以群体状态体现其生产、生态效应。在群体内部,无论是同种或不同种,对于光照、温度、水分和养料等生活要素,都存在着矛盾,这种矛盾又经历着不同阶段。对纯一种来说,田间作物就是最好的例子,当密植时,在植物群体的地上和地下部分还未布满整个空间以前,个体顺利发育,并形成有利的小气候条件,促进群体的发展。但当个体地下部分逐渐接触,地上部分逐渐郁闭以后,日照、养料和水分的争夺逐渐严重,形成了不利于个体的条件,甚至引起若干个体的死亡。矛盾发展到一定阶段,群体则获得相对稳定。实际上,即使在人工播种的条件下,严格说来并不会有“纯一”的群体,天然植物群体更是如此。这就构成很复杂的关系。当一种或几种生活类型的植物发生了争夺生活条件的现象时,譬如阳性植物要争夺光照;而另一类型的植物,譬如耐荫植物则可以在上层植冠荫蔽之下生存下来;而在耐荫植物之下,又生长了喜阴植物。对耐荫植物来说,矛盾较不尖锐,而对于喜阴植物来说,则找到了它的适宜环境。这时,植物群达到了较为稳定的、相对的平衡。生物界从来不是静止的,新的种、新的因素不断侵入,并不断建立新的平衡。有时强大的植物群落经过一定时期以后,形成了不利于自己生活的环境,为另一个群落所取代。我们可以通过对于这一矛盾的正确理解和采取相应措施,来达到提高草原牧草群体生产和长期稳定的目的。
在较长的历史时期,较广阔的范围内,植物群体与群体之间的矛盾,在草原发生和发展过程中上升为主要矛盾。一个群落对另一个群落发生着影响,一个群落被另一个群落所代替。威廉斯(В.Р.Вильямс)的草地植物的演替阶段理论和土壤统一形成说,着重说明了在不同的时期,一个群落怎样发生与发展,最后为另一个群落所代替。并由此创立草地改良和草田轮作的理论,以使不同的植物群落在不同的时期内(前茬与后作)相互影响,促进生产。这是不同群体之间矛盾的阐明及具体运用的范例。不同植物群体之间在空间上的相互推移及其相互影响包括两个方面:①利用生态条件的相互作用。譬如森林防护带,可以改变小气候,促使草本植物丰产。大片森林不仅可以改变小气候及地下水条件,甚至可以使一个地区的气候得到重大改善。在森林的影响下,可以促进以中生植物为主的植物群落的建立。②一个群落向另一个群落入侵。譬如在森林草原带,特定条件下若干树种常侵入附近的草地,而最后从本质上改变了原来的草本植物群落,而成为木本植物群落。上述时间上和空间上相联系的群体矛盾,是大范围内、地带性和区域性草原改良所必须依赖的理论基础。
即植物的生物学、生理学、生态学所处理的问题。如某种植物对光照、温度、湿度,某些营养元素,以及对时间的要求和形态学上的反应等,都是构成草地现象所不可缺少的部分。
微生物在草原生态系统中广泛存在,它的主要作用是使植物和动物的尸体分解,将有机物所含的各种营养元素经矿化作用返回土壤,以维持草地生态系统的生存。否则植物和动物的遗体将充满世界,生命也就中断。在特定条件下,如厌氧环境中,厌氧微生物的代谢可能产生若干对植物有害的物质。而某些根际真菌,可以使植物不能利用的不可给态元素变成可给态元素。固氮菌可吸收大气中的游离氮,给植物以氮素营养。不同的土壤环境,含有不同的微生物区系。草地的农业生产劳动,具有改善土壤微生物生存环境的作用,以提高土壤肥力。
两者之间的关系对草原资源的生产特性至关重要。①时间关系。是植物生产的明显季节性与动物营养需要相对稳定性所形成的能量与物质流程不畅的矛盾。生长季节内饲用植物的“盈供”及枯草季节内的“亏供”,使植物有机物及动物有机物在转化过程中造成浪费。目前的能量与物质转化率在2%以下,高的也只有16%。这里存在着巨大的潜力。②空间关系。植物与动物在地理分布上的协调性。一定的空间,应该有最适宜的动植物分布数量,才能获得最大数量的草原生产能力。对于个体动物来说,当草地面积足够时,其动物性产品转化量最高。而对群体来说,并非如此。只有适当的动物数量与适当的植物数量相结合,才能获得单位面积上最高的草原生产能力。③种间关系。一定的草原类型,应有一定的植物种群组合。因此,以植物为食料的草食动物,应该有与之相适应的动物组合,才能发挥最大的草原生产潜力。许多试验证明,仅仅由于种群组合的恰当与否,可以使草地生产能力相差40%~50%。
草原资源的任何具体部分,都有自己存在的位点。各个草原资源位点的相互关系,构成草地位置系。它表达草原资源中各个位点的相互关系,及其草原资源特征的相对值,从而表述不同草原资源的经营模式与预期效益。①不同位点,具有不同的大气因子、土地因子所决定的地带性和非地带性生态质量。②位点的文化特征。不同的文化区域,有其宗教信仰、生活习俗、科技水平甚至自己的价值观体系。③位点的交通特征。如城市、近郊、远郊与偏远山区;沿海、海滨地区与远海内陆;交通枢纽、周边城镇及交通阻隔的山区农村。④位点的资源特色。如人力、能源、土地、动植物种质资源等。只有当上述各个位点的特征与经营模式组合适当时,才能产生相应的草原资源效益。
草地资源由于水分的耗散与补给,土壤肥力的耗损与恢复,生物体有机物质的形成与分解等对立统一的运动,使草原资源有可能在输出产品的同时,不断自我恢复。如对资源利用处于适当限度以内,并加以合理管理,草地资源可以不断更新,永续利用。
草原资源由四个生产层体现其资源特性:①前植物生产层资源。如休憩地、自然保护区、水源涵养地等,不以收获任何植物、动物生物量为目的,而以自然景观为社会财富。②植物生产层资源。以天然或栽培的一年生或多年生的,草本的或木本的植物及其产品为社会财富,这是草原资源的基本成分,对草原资源有决定性影响。③动物生产层资源。以家畜或野生动物,即以植物产品为食料的草食动物和以草食动物为食料的肉食动物及其产品为社会财富。④后动物生产层资源。以植物生产层资源与动物生产层资源的加工、流通、运销等为社会财富。
草原资源含有植物、动物、微生物以及景观单元等多种组分和四个资源层,因而对草地资源的开发利用具有综合性。不同的生产层,收获不同的产品,创造不同的社会效益,为此也应给以一定的输入。这种输出与输入,应保持平衡、不断优化其过程,否则草原资源的意义难以充分发挥,甚至遭受破坏。
草原资源是由大气因子、土地因子、生物因子和位置因子以一定的结构形成的有内在联系的,处于不断发展过程中的整体。在一个具体的时空范围内,它牵一发而动全身。如湿度是温度的函数,而温度又随光的辐射而变化。温度、湿度、光照的差别又对植被和土壤发生相应的系列影响。同样,动植物种群的兴衰,将影响生物因子,并进而影响非生物因子。
作为有生命的不断发展变化的草原资源,在一定的时空范围内,必然处于一定的发展阶段,表现其资源的阶段性特征。如当资源的能量和元素输入与输出(产品)大体相同时,资源处于平衡的稳态阶段;当能量与元素输入大于输出时,资源处于正向发展的聚集状态阶段;当能量与元素输入小于输出时,资源处于负向发展的贫化状态阶段,如水土流失,沙漠化等。当草原资源贫化到失去自我恢复能力时,将发生质变而草原资源不复存在。
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