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黑盘孢目

光滑、圆柱状,内壁芽生瓶体式产孢。分生孢子单胞,线形无色,直或弯曲,偶有1个隔膜。有性态是埋核盘菌属(Pyrenopeziza)。常见种有引起苹果叶斑病的梨果柱盘孢(C.pomi)。 黑盘孢目常见属的形态特征 黑盘孢属Melanconium LK ex Fr.分生孢子盘分散,偶有联合,由淡褐色、薄壁角状细胞构成,不规则开口。分生孢子梗线形,无色光滑,不分枝。

分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。属半知菌亚门、腔孢纲。只有一科,约80~90属,1000种。与植物病害关系较大的约30个属。寄生植物的叶片、果实枝条等部分,引致炭疽斑点或枝枯等症状。此外,该目真菌与植物病害生物防治、产生抑制细菌和真菌的抗生素及产生类似赤霉素的活性物质等有关。如利用某种炭疽菌生产的鲁保1号生物抑制剂可用于防治大豆菟丝子

形态特征

孢子梗密集,单生或分枝。孢子形状多种,单生或串珠式着生小梗上,成熟时突破寄主组织外露。盘上的孢子一般具胶粘物质,主要靠雨水或昆虫传播。

分类

黑盘孢目的分类系统是根据萨长多(Pier Andrea Saccardo)的原则建立的,其中有不少问题,如目的划界、属和种的划分等需逐一订正。根据英国安斯沃思(Geoffrey Clough Ainsworth)1961年记载本目有式样属120余个。20世纪70年代以来,随着半知菌分类学的进展,根据分生孢子形态特征、个体发育方式以及有性态和无性态的相关性进行分类,许多学者如阿克斯(Jos ef Adloph Von Arx)、英国的萨顿(Brian C.Sutton)对黑盘孢目的属、种进行了分割、合并、异名化、创立新名称等一系列订正整理,并将产孢细胞的发育类型应用于腔孢菌分类,目前黑盘孢目的合格属约为80~90个,常见属(见图)如下:

拟隐盘孢属

Cryptosporiopsis Bub.et Kabat

分生孢子盘盘状至子座状。分生孢子梗缺。产孢细胞圆柱形,无色光滑,全壁芽生式产孢,环痕式或其他方式延伸。分生孢子较大,无色,壁薄,内含或不含油球,光滑伸直,椭圆形,顶端钝,基部骤变细,有明显的截平脱落疤。有性态是无柄盘菌(Pezicula)属,已报道12种,分种的特征差别不显著。寄生多种植物的叶部、枝条、树皮、果实等,引起斑点病、溃疡病和果腐病。

炭疽菌属

Colletotrichum Corda

分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下,散生或合生,无色至深褐色,不规则开裂。人工培养有时出现菌核。菌核和分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色刚毛,表面光滑,有隔膜,顶端渐尖。分生孢子梗无色至褐色,有隔,光滑,仅基部分枝。产孢细胞圆柱形,无色光滑,内壁芽生瓶体式产孢。分生孢子无色单胞(萌发前除外),直、短圆柱形或镰刀形,薄壁,表面光滑,有时具油球,端部钝,仅个别种孢子顶端延伸成一附属丝。孢子萌发产生附着胞,褐色,形态较复杂,是重要的分类特征。有性态是小丛壳属、球座菌属及囊孢壳属。本属是黑盘孢目的一个大属,以往描述的种超过1000个,中国报道70余种。通常根据分生孢子盘的刚毛有无、多少和着生状态以及分生孢子的形态分为盘长孢属(Gloeosporium)、刺盘孢属(Colletotrichum)和丛刺盘孢属(Vermicularia)。J.A.Von.阿克斯1957年报道,刚毛的有无及多少不是稳定性状,不能作为分类依据,并且根据对以上三个属模式标本的检验,指出Colletotrichum是唯一的合法属名,Gloeosporium和Vermicularia为异名,他将炭疽菌减缩为11个种、9个专化型和3个型。B.C.萨顿同意以炭疽菌属为唯一合法属名,并承认了22个种。其中有19种中国以往有记载,常见种有引起多种植物炭疽病的胶孢炭疽菌〔C.gloeosporioides(Penz.)Sacc.〕和寄生多种植物引起叶斑、枝枯、果腐或幼苗猝倒的黑线炭疽菌〔C.dematium(Pers.ex Fr.)Grove〕。

痂圆孢属

Sphaceloma de Bary

分生孢子盘生于寄主植物叶或茎上,散生或集生,由无色至淡褐色角状细胞构成。分生孢子梗短,圆柱形,无色至淡褐色,具1~2个隔膜,不分枝,紧密排列于分生孢子盘上。产孢细胞淡褐至无色,安瓿形至瓮形,内壁芽生瓶体式产孢,具1~3个产孢口。分生孢子单胞,无色,卵形至椭圆形,光滑,寄生。有性态是痂囊孢菌属。世界记载有150多种,中国报道7种。常见种有引致柑桔叶、果、枝发生疮痂病的柑桔痂圆孢(S.fawcettii Jenk.)。

柱盘孢属

Cylindrosporium Grev.

分生孢子盘分散或联合,由淡褐色至无色薄壁的角状细胞构成,生于寄主角质层下,不规则开裂。分生孢子梗短,无色,具1~2个隔膜,不分枝,呈栅栏状排列。产孢细胞无色光滑、圆柱状,内壁芽生瓶体式产孢。分生孢子单胞,线形无色,直或弯曲,偶有1个隔膜。有性态是埋核盘菌属(Pyrenopeziza)。常见种有引起苹果叶斑病的梨果柱盘孢(C.pomi)。

黑盘孢目常见属的形态特征

黑盘孢属

Melanconium LK ex Fr.

分生孢子盘分散,偶有联合,由淡褐色、薄壁角状细胞构成,不规则开口。分生孢子梗线形,无色光滑,不分枝。产孢细胞无色,全壁芽生式产孢,环痕式延伸,顶端具数个环痕,分生孢子单胞,暗色,卵圆形至椭圆形或长圆形,表面光滑,基部平截。已记载200余种,中国报道9种。常见种有引起胡桃枝枯病的胡桃黑盘孢(M.juglan-dium Kunze)。

盘二孢属

Marssonina Magnus

分生孢子盘叶两面生,散生,很少联合,初埋于寄主表皮下,成熟后突破寄主表皮外露,暗褐色至黑色,开口不规则。分生孢子梗栅状排列,无色或浅色,单胞,棍棒状。产孢细胞桶形或圆柱形,无色,全壁芽生式产孢,环痕或合轴式延伸。分生孢子无色,双胞,分隔处缢缩,上胞较大而圆,下胞较狭而尖,卵圆至长圆形,具油球。有性态是双壳属(Diplocarpon)。该属有70种,中国报道11种,为害果树或林木叶部,引起各种叶斑病。常见的种有引起早期落叶、落果的苹果盘二孢〔M.mali(P.Henn)Ito〕。

放线孢属

Actinonema Fr.

分生孢子盘在寄主表皮下形成,藏于辐射状的菌丝层下垫状组织,成熟后突破表皮。分生孢子梗短小。产孢细胞全壁芽生式,略成圆柱形,自底壁和侧壁表层细胞形成。分生孢子长椭圆形或葫芦形,双细胞,隔膜处稍缢缩,上部细胞较小,无色,有短小的突起,偏向一侧。此属与盘二孢属相似,但后者不形成放射状菌丝。寄生,为害植物叶部,引起叶斑。常见的种有引起蔷薇黑斑病的蔷薇放线孢〔A.rosae(Lib.)Fr.〕。

棒盘孢属

Coryneum Nees ex Schw.

分生孢子盘埋生于寄主体内或外露,分散或联合,褐色。分生孢子梗圆柱状,有隔膜,基部分枝,无色至淡褐色。产孢细胞圆柱状,顶端膨大,淡褐色,光滑,全壁芽生式产孢,环痕式延伸,具0~1个环痕。分生孢子纺锤形,直或弯曲,褐色,多细胞,表面光滑,基部平截。有性态是假黑腐皮壳属。该属包括19种和1个变种,中国报道8种。寄生,主要为害树皮和枝条,很少生于叶上,常见种有引起板栗枝枯的栗棒盘孢(C.castaneicola Berk.et Curt.)。

盘多毛孢属

Pestalotia de Not.

分生孢子盘生于寄主表皮层下至表皮层内,杯状,散生或集生,成熟后外露,黑色或暗褐色,不规则开裂。分生孢子梗无色,有隔膜,不规则分枝。产孢细胞无色,圆柱状,全壁芽生式产孢,环痕式延伸,具有1~3个环痕。分生孢子纺锤状,直或弯曲,具4个隔膜,基胞无色,平截,有一条分枝少的内生细胞性尾毛,顶胞圆锥状,无色,有一至多条不同类型的附属丝;中间细胞褐色,有时颜色多变,厚壁,光滑或具有小疣。斯泰艾尔特(R.L.Steyaert)1949年按分生孢子的细胞数将此属分为盘多毛孢属(6个细胞)、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis Stey.5个细胞)和截平盘孢属(Truncatella Stey.4个细胞)3属。而丘巴(Emil Frederick Guba)1961年主张用盘多毛孢属命名,按照细胞数目分为几个组,上述三属的后两属名称异名化。B.C.萨顿1969年认为盘多毛孢属是一个庞杂属,倾向于采用斯泰艾尔特的分类系统,目前已为大多数真菌研究者认可。他将丘巴系统原记载盘多毛孢属中的5个细胞的种转拟盘多毛孢属。有性态是圆孔壳属。中国报道70多种。4细胞种划为截平盘孢属,尚未发现有性态。6细胞种仍属盘多毛孢属,但种名的组合和命名仍存在一定的问题,需进一步完善。3属常见种有引起葡萄枝枯病的盘多毛孢(P.pezizoides de Not.);侵害茶、杜鹃等多种植物的茶褐斑拟盘多毛孢〔P.guepinii(Desm.)Stey〕和引起苹果、桃、蚕豆等植物叶斑病的窄小截平盘孢〔T.angustata(Pers.ex LK)Hughes〕。

盘单毛孢属

Monochaetia(Sacc.)Allesch.

分生孢子盘散生或联合,圆形或长条形,褐色,不规则开裂。分生孢子梗无色,圆柱状,直或弯曲,仅基部分隔并有少量分支。产孢细胞无色,圆柱状,全壁芽生式产孢,环痕式延伸,有数个环痕。分生孢子具4个真隔膜,顶细胞和基细胞无色,中间细胞壁厚,褐色,光滑,隔膜处平展或缢缩,基端有一条短的细胞性不分枝基毛,顶端有一条细胞性分枝或不分枝线状附属丝。已记载120余种。在E.F.丘巴,1961专著中承认了41个种,并根据分生孢子细胞数划分为3、4、5个隔膜三组,其中5细胞组是真正的盘单毛孢属(Seimatosporium),包括14种,中国报道7种。4细胞组转入截平盘孢属。6细胞组属于盘色梭孢属(Seiridium Nees ex Fr.)。常见种有引起杜鹃和栎类斑点病的盘单毛孢〔M.monochaeta(Desm.)Allesch.〕和引起葡萄枝枯的单角盘色梭孢(S.unicor-ne)。