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接合菌亚门

Sac-cardo)分类系统中毛霉等接合菌与卵菌等鞭毛菌均属于藻菌纲。美国马丁(George Willard Martin)1950年首先采用接合菌(Zygomycetes)这一名称。将接合菌设为亚纲

菌丝无隔膜,有性生殖产生接合孢子,无性繁殖产生孢囊孢子的一类真菌。多数腐生土壤、植物残体、动物粪便和各种有机物上;少数寄生菌类、植物、动物和人类。其中内囊霉目(Endogonales)真菌与植物根形成共生体,称为菌根,对植物生长发育有利;毛霉目(Mucorales)的许多真菌可用于生产各种有机酸、酶类和发酵食品。目前划分为2纲10目145属765种。

图1 接合菌孢子囊类型

研究简史

在意大利萨卡多(Pier Andrea Sac-cardo)分类系统中毛霉等接合菌与卵菌等鞭毛菌均属于藻菌纲。美国马丁(George Willard Martin)1950年首先采用接合菌(Zygomycetes)这一名称。将接合菌设为亚纲,与卵菌亚纲和毛菌亚纲一起组成藻菌纲。英国安斯沃思(Geoffrey Clough Ainsworth)于1971年在前人研究的基础上,建立一个新的亚门——接合菌亚门,包括马丁分类系统中的接合菌亚纲和毛菌亚纲。目前世界上和中国的多数真菌学者接受这个新的分类单元。

形态特征

营养体是发达的菌丝体或虫菌体,多数菌丝无隔多核,少数高等类型菌丝有隔膜,如虫霉属(Entomophthora)。有的菌丝形成假根、匍匐枝、吸器、吸盘,有的表面能分泌粘性物质。菌丝细胞壁由甲壳质和壳聚糖构成。无性繁殖在孢子囊中产生多数孢囊孢子,是一种静孢子。有的孢子囊内只有一个孢囊孢子,其作用相当于分生孢子。有的产生小型孢子囊,内有少数几个孢囊孢子。小型孢子囊呈柱形的,称为柱孢子囊(图1)。有的产生厚垣孢子、芽孢子和酵母状细胞,少数种类产生节孢子、毛孢子或变形虫状孢子。有性生殖通过配子囊结合产生接合孢子。根霉属(Rhizopus)、犁头霉属(Absidia)、毛霉属(Mucor)的配子囊大小相等,称为同型配子囊;接霉属的配子囊大小不等,称为异型配子囊。配子囊的基部称配囊柄,有的种类从配囊柄基部产生附属丝,包围或不包围接合孢子(图2)。配子囊由单一菌系产生的配子囊自交可孕的是同宗配合;由二个菌系各自产生的配子囊方可交配而完成有性生殖的是异宗配合,异宗配合的二个菌系分别以“+”和“-”表示。接合孢子有各种形状,表面光滑或有纹饰,其形态是重要的分类特征。有的种类可孤雌生殖,形成单性接合孢子,核配和减数分裂在接合孢子中进行。接合孢子萌发产生芽管,芽管顶端形成的孢子囊叫做芽孢子囊。

分类

1973年赫塞尔坦(Charles W.Hesseltine)根据生活习性和生态特点将接合菌亚门分为接合菌纲和毛菌纲,下设7个目。近年中国学者多采用这个分类系统。英国的霍克斯沃思(David L.Hawksworth)等在1983年《真菌词典》第7版中,将接合菌亚门分为2纲10目。

图2 接合菌配子囊类型

Zygomycetes

有较发达的菌丝或虫菌体,菌丝大多无隔多核,少数在幼嫩时形成隔膜。无性繁殖产生孢子囊,内含一个或多个不能动的孢囊孢子,有的形成厚垣孢子或芽孢。有性生殖产生接合孢子。多数腐生,有些寄生于真菌、植物、动物和人类。有115属665种。能引起植物病害的只有毛霉目的几种真菌。接合菌纲分为6个目:①内囊霉目(Endo-gonales)。形成球形或不规则形子实体,内含无囊轴的孢子囊、接合孢子、单性接合孢子或厚垣孢子。常见的有高等植物的菌根菌。②梳霉目(Kickxellales)。菌丝有隔膜,隔膜中央堵塞;无性态为具单个孢子的孢子囊,生于孢囊梗顶部梳状排列的瓶形小梗上。③双珠霉目(Dimargaritales)。菌丝有隔膜;无性态为柱孢子囊,内含2个孢子。④毛霉目(Mucorales)。菌丝无隔膜,老熟时形成不规则的隔膜,隔膜中央不堵塞;孢子囊内有多个孢子,有的形成含少数孢子的小型孢子囊或具单个孢子的小孢子囊。⑤虫霉目(Entomophthorales)。无性繁殖主要产生与分生孢子功能相似的小型孢子囊,能强力射散。大多寄生昆虫。⑥捕虫霉目(Zoopagales)。无性繁殖主要产生与分生孢子功能相似的小型孢子囊,不能强力射散。多寄生于变形虫、根足虫、线虫等微小动物。

毛菌纲

菌丝较简单,无隔多核不分枝,或分枝有隔。菌体以固着器或吸盘附着于寄主组织上。无性繁殖产生毛孢子、孢囊孢子、节孢子或变形虫状孢子。有性生殖产生接合孢子。是附生于节肢动物内脏或外骨骼上的专性寄生菌。其寄主分布很广,有海洋、淡水和陆生节肢动物,最普通的是昆虫、甲壳动物和千足虫。在利克特瓦得(Robert W.Lichtwardt)1986年发表的专著“The Trichomycetes Fungal Associates of Arthropods”中毛菌纲分为4目,约30属100种。①外毛菌目(Eccrinales)。菌体不分枝或仅在基部分枝;孢囊孢子常单生在一列顶生孢子囊内;未见接合孢子。②内毛菌目(Asellariales)。菌丝具分枝和隔膜;无性阶段以节孢子繁殖;有性阶段不明。③变形毛菌目(Amoebidiales)。菌体不分枝,整个菌体如同孢子囊,在某一阶段产生变形虫状细胞;未见有性阶段。④钩毛菌目(Harpellales)。菌体单一或分枝;毛孢子外生,常有一根或数根细长附属丝;许多属产生接合孢子。