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Verticillium

黄萎病发病高峰期,引起产量损失的临界病指值为7左右,病指在7.0时,对产量无影响,病指值愈大,产量损失愈大。棉苗3~4片真叶时,开始显症,病叶退绿失水,出现不规则枯斑,后逐渐扩大,变褐干枯。棉株进入现蕾后期,常见症状有:黄斑型、枯斑型(或称掌状枯斑型,西瓜皮型)、落叶型(光杆型)(见彩图)。棉花黄、枯萎病混合发生田,两病症状可在同一棉株上表现。

由大丽轮枝菌侵染棉株维管束引起植株萎蔫的真菌病害。1914年在美国弗吉尼亚州首先发现,随后南美洲、北美洲、亚洲、欧洲、非洲约21个国家相继报道。20世纪30年代传入中国,现被列为植物检疫对象。

分布和为害

世界主产棉国家均有发生。70年代中国各主要植棉省(市)、自治区均有发生,北方棉区重于长江流域棉区。棉花黄萎病从苗期到花期均有发生,以花期为发病高峰,发病早的损失重。据调查,6月中旬至7月上旬(蕾期~花期)发病,损失率70.9%~88.8%,7月中旬至8月初(盛花期)发病,损失率41.6%~48.6%,8月中旬至9月初发病(花期~吐絮初期),损失率17.5%~34.4%,9月中旬后(吐絮期)发病,棉花产量损失较小。群体测定棉花产量()与黄萎病第一高峰病情(x病指)的回归方程为=68.39-0.3596x,在后期产量与病情无显著相关。产量损失率方程=-3.9283+0.5470X。在感病品种上,黄萎病发病高峰期,引起产量损失的临界病指值为7左右,病指在7.0时,对产量无影响,病指值愈大,产量损失愈大。

棉苗3~4片真叶时,开始显症,病叶退绿失水,出现不规则枯斑,后逐渐扩大,变褐干枯。棉株进入现蕾后期,常见症状有:黄斑型、枯斑型(或称掌状枯斑型,西瓜皮型)、落叶型(光杆型)(见彩图)。棉花黄、枯萎病混合发生田,两病症状可在同一棉株上表现。

病因

病原物有大丽轮枝菌(Verticillium dahliae)和黑白轮枝菌(V.albo-atrum)(表1),中国分布的是大丽轮枝菌,属半知菌,丝孢目

表1 两种轮枝菌的形态及培养生长条件的比较

棉花黄萎病菌在不同地区及不同品种上,致病力明显不同。美国柏力(preeley,1969)将黄萎病菌划分为2个生理小种,T1型(落叶型)和ss-4型(非落叶型),T1型引起的症状是顶叶向下卷曲退绿,迅速脱落,尔后顶端枯死;ss-4型引起叶片主脉间呈黄色斑驳,向上稍卷,病叶脱落稍缓,病株矮化。T 1型бss-4型致病力强10倍;前苏联报道(1974,1976)有3个生理小种,0号生理小种,致病力弱,2号生理小种,致病力强,1号生理小种,致病力中等(表2)。

表2 棉黄萎病菌的生理分化

中国1977~1978年研究将棉花黄萎病菌分为3个生理型,生理型1号,致病力最强,以陕西泾阳菌系为代表;生理型2号,致病力最弱,以新疆和田、车排子菌系为代表;生理型3号,致病力居中。陆家云等(1983)在江苏南通地区发现与美国T9菌系相似的落叶型菌系。

棉黄萎病菌寄主范围极广,1977年前苏联富里罗夫(В.В.Фининнов),阿特列夫(А.Н.Аидреев),布以列斯卡娅(Н.В.Базилинская)等报道有660种植物,其中农作物有184种,占28%,杂草153种,占23%。中国1987年根据自然病田和人工病圃上分离鉴定,寄主植物至少有16科53种。

病田内病情消长适宜温度25~28℃,低于22℃,高于30℃发病缓慢,超过35℃时隐症。因此,抑制黄萎病发病程度的主导因素是病害盛发期出现≥28℃的旬均温度频次和迟早的综合值,其综合值为x的回归预测式,y(年黄萎病发病程度)=4.79-0.23x±0.76,相关系数r=-0.8710。在温度适宜范围内,湿度、雨日和雨量是决定病情消长的另一重要因素。地温高、日照时数多、雨日天数少,黄萎病发生轻,反之则重。一般情况下,温度适宜时,雨水多而匀(月降雨量在100毫米以上),雨日多(12天左右),相对湿度80%以上,病情明显严重。黄萎病的发生与棉株生育期也密切相关,一般蕾期零星发生,花期为发病高峰。

侵染过程和病害循环

病原菌在土壤中通过根系直接侵染,有创伤的更易侵染。经同位素标记和组织切片、电子扫描,已明确病原菌穿过皮层细胞进入导管,并在其中繁殖,形成的分生孢子和菌丝体堵塞导管。病原菌产生的次生物质,轮枝毒素也是致萎的重要原因,毒素成分主要是酸性糖蛋白,对棉株具有强烈致萎作用,其中蛋白质和糖的含量分别为85.26%和14.74%,蛋白质中含17种氨基酸,酸性氨基酸占总量的18.4%,碱性氨基酸占8.3%。毒素糖蛋白经木瓜蛋白酶、α-淀粉、盐酸水解后,致萎力明显降低。

病株上各部位组织都可带菌传播为害,其中棉籽带菌是远距离传播的重要途径。自然条件下,棉籽带菌率小于0.026%;叶柄、叶脉、叶肉的带菌率分别为20%、13.3%和6.6%。病叶作为病残体存于土壤中是黄萎病近距离传播的重要病原。棉田内病情轻重与病残体的转移与积累关系密切。

病害流行是土壤温度、湿度以及雨日、雨量、空气相对湿度对病原菌和感病寄主综合影响的结果。微菌核在土壤中的繁殖数量消长高峰比植株显症高峰提早约1个月。盛花阶段的雨日天数是影响黄萎病严重程度的主要因素。长江中下游棉区黄萎病发生流行的经验预测式是:y(病田面积百分率)=11.37985-1.81277+0.18572x±3.49,其中x为7月份雨日天数,3.49为回归标准差。

病害控制

常采取以下方法:①病区检疫,对病区的棉籽、病残体均需严格控制,消毒处理,确保无病区的棉花安全生产;②棉种消毒,带菌棉种用硫酸脱绒“402”温汤浸种30分钟,或多菌灵胶悬液冷浸棉种14小时,均可达到检疫消毒效果;③零星发病田可用“棉隆”消毒铲除病菌;④稻棉轮作减少土壤中的病原菌,减轻病害的发生,以三年水稻一年棉花的轮作方式为最佳;⑤重病田种植耐病品种,至今高抗黄萎病的品种尚未稳定,但兼抗枯萎病的耐病品种如中12、辽棉5号、86-4、86-121已经试种,美国的阿字棉(Acala)系统,前苏联塔叶干系统的品种,对减轻黄萎病的发生,减少产量损失均有一定的作用。