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线虫生殖系统

线虫用于生殖,繁殖后代的系统。明显地表现出雌雄性特征。雄虫因交配器官(交合伞、交合刺、生殖乳突及其它附属交配器官)的存在,体形较小明显区别于雌虫。绝大多数植物线虫为雌雄异体。雌雄性的生殖系统外形相似,为1~2条管状生殖腺,长度变化大,直、回折或弯曲。但组成和大小有区别,结构上分别表现出雌雄性特征。在雌雄二形的类群中,雄虫蠕虫状,雌虫躯体膨大呈囊状、或肥胖,生殖管可发生1~2次回折。

线虫用于生殖,繁殖后代的系统。明显地表现出雌雄性特征。雄虫因交配器官(交合伞、交合刺、生殖乳突及其它附属交配器官)的存在,体形较小明显区别于雌虫。绝大多数植物线虫为雌雄异体。雌雄性的生殖系统外形相似,为1~2条管状生殖腺,长度变化大,直、回折或弯曲。但组成和大小有区别,结构上分别表现出雌雄性特征。在雌雄二形的类群中,雄虫蠕虫状,雌虫躯体膨大呈囊状、或肥胖,生殖管可发生1~2次回折。

雌性生殖系统

由卵巢、输卵管、子宫和阴道组成。所有雌性生殖腺的结构都相同,但不同类群的线虫,生殖管数量和着生方式不同。具有2个完整生殖管的称双子宫型,具有一个生殖管的称单子宫型。子宫对生称为对子宫型,子宫起源平行并前伸,称前子宫型,起源平行且向后伸,称为后子宫型(图1)。

图1 雌性生殖系统的类型

卵巢

位于生殖腺的最前端,是生殖细胞产生的管状囊,由上皮层和生殖索组成,分为生殖区和生长区。生殖区的细胞可迅速分裂增多;生长区的卵原细胞(球状,有较大核)能逐渐增大。生殖区较短,区内细胞较小,生长区占较大位置,在寄生类群中尤为突出。卵巢的先端可能直伸,也可能回折1~2次。

输卵管

子宫和卵巢之间一个收缩的厚壁窄管,由长柱状上皮细胞组成,前端与卵巢相连。功能是分泌包围卵细胞的卵壳并将卵输送到子宫内。有些线虫输卵管基部膨大,用作受精囊。卵细胞经过此管进入受精囊。受精囊由10多个大型细胞组成,外表凸出,表面似桑椹。

子宫

一条较宽的管子。是雌性生殖腺最复杂的区域。内壁具有扁平方形的鳞片状上皮,表面覆盖一层环形纤维肌和斜形纤维肌,前端与输卵管相连。子宫的功能是贮藏卵。线虫卵在子宫内完全发育成熟,同时形成卵壳并有一定程度的胚胎发育。单子宫型线虫通常有阴门后子宫囊。后子宫囊可能是第二生殖管的残迹,能起受精囊的作用。

阴道

子宫末端的一个总管。一般很短,具有阴道扩张肌和阴道收缩肌。阴道通过肌肉的收缩和扩张将卵排出体外。阴道通向体外的开口称为阴门(或生殖孔)。阴门位于虫体腹面,常是一个腹中横裂口,由2个几丁质唇片围成,稍高出体表。阴门的位置因线虫的种类不同而不同。一般双生殖管类群的阴门位于虫体中部或中部稍后方,单生殖管的则多半位于体后部三分之一处,有些甚至到肛门附近。少数寄生性线虫的阴门位于体后部末端,如孢囊线虫(Heterodera)、根结线虫(Meloidogyne)。有些线虫能从阴门中分泌出类似胶质的物质,将卵包围形成卵囊。这种胶状物含有酚类化合物,多酚氧化酶可使卵囊由无色变成橙褐色。

雄性生殖系统

基本组成是精巢或称睾丸、贮精囊和输精管,最后开口于泄殖腔。与雌性生殖系统一样,按生殖管的数目可分为双生殖管型和单生殖管型,相应的术语为双精巢型和单精巢型(图2)。次生雄性生殖器官主要包括泄殖腔,交合刺、引带,有些线虫种类的雄虫尾部有交合伞。

精巢

在性器官的开始部分。端殖型线虫的精巢分生殖区和生长区。生长区含许多精原细胞,形成精子并在其端部成熟。尾感器亚纲线虫的精子有变型虫状、圆形、鞭毛状或圆锥形。精巢的端部可以直伸或回折或卷曲。一般来说,尾感器亚纲线虫具单精巢(根结属线虫除外)。多数无尾感器亚纲的线虫是双精巢,对生,直伸,联合成一条向后伸的输精管。极少数双精巢平行前伸。

贮精囊

生殖管的膨大部分,前端连接精巢,用于贮藏精子。少数类群的线虫具有一输出管,是贮精囊的特化管状部分,分隔精巢的生长区和贮精囊。

图2 雄性生殖系统的类型

输精管

用于输送精子,是雄性生殖腺的主要组成部分。前端连接贮精囊,由管状和腺状部分组成。可以全部或仅在端部有肌肉序。精子通过输精管进入开口于泄殖腔的射精管。个别种类(如Rabditis strongyloides)的输精管有两个前伸的大侧袋,称为射精腺,交配时分泌粘液到雌虫的阴门上。

泄殖腔

雄性线虫独有的结构,是区别于其他邻近动物的特征之一。在已知的线虫类群中,泄殖腔由输精管和直肠在腹面融合形成。无尾感器亚纲线虫的输精管在直肠末端参与融合,泄殖腔和直肠均明显。尾感器亚纲的输精管在肠—直肠瓣膜后方参与融合,致使直肠不明显。泄殖腔有容纳交合刺、引带等附属结构的囊,背面具一组形成交合刺囊和交合刺的细胞。交合刺在囊内形成。

交合刺

是一种硬角质膜结构,类似口针的针锥,由交合刺囊后壁内陷并增厚形成。可以经过泄殖腔伸出体外。交合刺分为头状突、杆身和叶片体三部分。除感觉功能外,在线虫交配时岔开雌虫的阴门并将精子输送到雌虫生殖管内。交合刺一般成对,少数一个,个别种类没有,通常向腹面弯曲或者腹面凹。交合刺的结构简单,是一个具有神经通过的空管,末端开口。开口一般位于腹面,少数在末端或背面。交合刺的形状随线虫种类不同而有差别,常见的有弓形、钩状、镰刀形、纺锤形、楔形和刚毛状等。个别植物线虫,如钮带线虫(Hoplolaimus)还在交合刺之间的泄殖腔腹侧壁上形成人象柱(telamon),帮助交合刺伸缩。

交合伞

雄虫尾部透明无色的翅状体,由交合刺前端的亚腹侧表皮角质膜伸展形成。在交配时起固着作用。交合伞经过泄殖腔区向后延伸。在尾较短的类群中,能伸到尾末端,尾长的类群,一般限于泄殖腔区。交合伞的形状可以是一简单的凸面,或呈耳状,或尖锐,或为长方形。边缘光滑或呈锯齿状。

引带

交合刺囊背壁上一个厚而膨大的几丁质结构,支撑和引导交合刺的运动。位于交合刺末端。最简单的引带只是一增厚的片状物,复杂结构的引带由固着肌肉的表皮内突、体部、楔片、头状体和基脚组成。

某些线虫还有生殖乳突,成对地分布在泄殖腔周围,有感觉作用。交合刺、引带、交合伞及生殖乳突的形状、位置和它们的有无在线虫的分类鉴定中有重要意义。

在已知的线虫中,除雌雄异体类群外,少数属内还存在着雌雄间体。一个雌雄间体是一个个体显示出雌虫和雄虫性特征。如三叶草茎线虫,雌虫的卵巢、子宫、阴道和阴门均发育良好,但又在虫体另一部分上产生交合刺、交合伞和生殖乳突等雄性生殖器官。爪哇根结线虫,雄虫有正常的睾丸、交合刺和引带,同时又显示出不同程度的阴门发育。

生殖方式

线虫一般是两性异体的,通过雌雄性线虫交配产卵进行生殖。按雌虫所产卵的发育程度分为卵生和卵胎生两种。卵生类型的雌虫产生的卵未分裂或处于不同发育阶段。卵胎生类型的卵在雌虫子宫内已发育完全,并且幼虫在子宫内孵化。许多植物寄生线虫属于卵胎生。在雌虫和雄虫有相等数量的两性类型中,卵的发育必须由雄虫交配和卵受精。但在许多自由生活和植物寄生线虫中,雄虫数量远远少于雌虫,导致出现雌雄同体和单性生殖的趋势,同时还有各种雌雄同体和单性生殖的中间类型,其中雄虫稀少的个体大多数失去性本能。

雌雄同体

的线虫通过自体受精进行生殖,精子和卵子产生于同一生殖腺内,称为合殖型。在大多数情况下,生殖腺先产生精子并贮存起来,与后来在同一生殖腺产生的卵受精。这种雄性早熟的雌雄同体类群中,可能有减少数量的雄虫,但一般不再有功能。这种现象在自由生活的小杆目中很普遍。植物寄生线虫还有双殖型类群,美国学者培里(Perry)1959年报道了螺旋线虫属中双殖型的例子。双殖型雌雄同体是精子与卵子产生于同一个体的不同生殖腺中。

单性生殖的类群是完全没有雄虫,生殖时卵不经受精而发育。已经证明,有些自由生活的线虫和部分植物寄生线虫有单性生殖现象。另外,在雌雄间体的类群中,显示第二雄性特征的雌性雌雄间体与雄虫交配是能孕的。