有性生殖产生子囊和子囊孢子的一类真菌。子囊菌是真菌中最大的类群，约2720属，28650种，分布广泛，陆生或水生均有。腐生或寄生在多种生物体上，也有与藻类共生形成地衣，与高等植物共生形成菌根。有些子囊菌有着很重要的经济价值，如用于发酵工业的酵母、青霉、曲霉以及医用的麦角菌、虫草和食用的羊肚菌等。

早在16～17世纪德国鲍欣（D.Bauhin，1560～1624）、迪伦尼斯（L.J.Dillenius，1687～1747）和法国特尼福特（P.A.Tournefort，1686～1708）等相继记述了大型肉质子囊菌如盘菌属、块菌属等。18世纪中叶以后，荷兰帕松（Christian Hendrik Per-soon，1758～1837）和瑞典弗赖斯（Elias Magnus Fries，1794～1874）相继发表分类学专著。法国图拉斯兄弟（Louis-Réne和Charles Tulasne）1861～1865年发表了子囊菌图谱。之后，德国施罗脱（Joseph Schröter）、林道（Gustav Lindau）和费希尔（Eduard Fischer）1897年将子囊菌作为真菌亚门内的一个纲，并经美国斯蒂文斯（Frank Lincoln Stevens）1913年修订，为多数学者所采用，对分类学有较大影响。美国哈珀（R.A.Harper）从发育形态角度研究了葎草单囊壳和烧土火丝菌子实体形成过程中细胞核的动态。匈牙利霍内尔（Ritter von Höhnel，1852～1920）提出子囊果个体发育过程中的核心（centrum）类型，从而确定了子囊壳和子囊腔形成的形态特征。瑞典南费尔特（John Axel Nannfeldt）1932年提出以生活史中细胞核的动态和发育形态为主要依据的子囊菌分类系统，将子囊分为具明显世代交替的双相生物体类和无世代交替的单相生物体类，后一类又根据子囊果发育形态分成囊腔菌类和囊层菌类，受到了美国贝西（Charles Edwin Bessey，1950）、马丁（George Willard Martin，1950）和中国戴芳澜等学者的重视。英国安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）等1973年提出真菌的五个亚门分类系统，子囊菌纲上升为子囊菌亚门，下设6纲，是目前影响最大的分类系统。近年瑞典埃里克森（Ove Eriksson，1982）、英国霍克斯沃思（David L.Hawksworth，1983）相继提出各自的分类系统，但未得到多数学者的认同。

子囊菌的营养体主要为有隔菌丝体。无性繁殖大多数形成分生孢子，有的形成节孢子、厚垣孢子（见半知菌亚门），少数如酵母菌以裂殖或芽殖方式进行无性繁殖。有性生殖产生子囊及子囊孢子，通常生于特定的子囊果内。

营养体

单细胞、假菌丝体或发达的菌丝体。菌丝具单孔隔膜，细胞内的细胞质、线粒体、细胞核和其他细胞器能通过小孔流动。细胞内有一个或多个同质或异质的细胞核。菌丝体有时交织形成疏丝组织或拟薄壁组织，构成子囊果的包被、菌核、子座等结构。

有性生殖

由具不同遗传质的细胞或形态不同的器官，经过质配、核配、减数分裂以及游离细胞形成方式形成子囊和子囊孢子。

子囊

典型的子囊形成过程是：产囊体与雄器接触受精后，生出一根或多根产囊丝丝，产囊丝的每个细胞内有一个来自雄器和一个来自产囊体的细胞核。其顶端细胞伸长并弯成产囊丝钩，其后双核并裂，形成4个核，随之形成两个横隔膜构成3个细胞，顶细胞和基细胞单核，中间弯曲的亚顶细胞双核，称为子囊母细胞，进一步发育成子囊。顶细胞和基细胞融合，产生新的产囊丝钩，重复上述过程。如此多次重复，形成一丛子囊。质配在产囊体中完成，核配和减数分裂均在子囊母细胞中进行（图1）。

图1 子囊菌的有性生殖和子囊的形成过程

子囊呈囊状，多数集结成子实层，生于寄主或基物表面菌丝上或子座内。成熟的子囊形态变异较大，典型的子囊柱状或棒状，其中的子囊孢子成熟后能强力放射；有的子囊呈球形，其中的子囊孢子成熟后不能强力放射（图2）。子囊有柄或无柄。

子囊的顶端和壁的结构较复杂，如核菌的子囊发育初期，顶端往往出现大小为0.07～0.17微米的小型圆形壁泡囊和大小为0.12～0.45微米的大型不规则壁泡囊。随着子囊发育，顶端出现顶体，炭角菌属（Xylaria）的子囊顶体与子囊顶环形成有关。成熟的子囊顶环上端和中央有质地均匀的肥厚顶垫。在炭角菌属和黑痣菌属（Phyilachora）中当子囊孢子释放后，顶垫即消失，外围的子囊壁不变。

图2 子囊的形状

近年的研究表明子囊的结构类型较多，且与子囊孢子的释放有密切关系（图3）。通常根据囊膜的性质分为3类：①原壁子囊（protonicate）。具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解而被释放。②单壁子囊（unitunicate）。囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动放射。③双壁子囊（bitunicate）。囊膜双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。其形成过程是首先在子囊母细胞膨大时产生壁原基，尔后生成次生壁。外壁和内壁均由微纤维与非结晶体物质结合而成，差别只在于微纤维的排列方式不同。释放孢子时，外壁因无弹性而保持原位，仅顶端破裂，内壁因有较大的弹性常延伸超出外壁顶端，长度为子囊的2～3倍，孢子通过内壁顶端小孔主动放射出来（图3～5）。子囊的类型是分类的重要特征。

图3 子囊的开放与子囊孢子的释出

图4 粪壳菌属（Ascobolus）的子囊发育过程

图5子囊孢子的不同形态（仿Alexopoulos和Mims）

子囊释放孢子的机制是：子囊孢子成熟后悬浮于造孢剩质内，当其中的糖原转化为单糖时，渗透压增加，子囊吸收大量水分，产生巨大内压而破裂，释放出子囊孢子。据测定，牛粪盘菌和粪生粪壳子囊的液压分别为10～13巴和30巴。孢子释放时的状态常因子囊果和子实层的构造而异，如盘菌的子囊周围有侧丝伸出，子囊盘内的子实层大面积裸露在空气中，且子囊有向光性，子囊由于巨大的内压力常延伸到子实层以上释放孢子，大量孢子向光线照射方向飞去，呈云雾状抛散；核菌的子囊壳仅孔口与外界相通，子囊及不孕丝状体生在有限的空间，子囊孢子成熟释放时虽向孔口延伸，但受子囊壳包被的限制，只能单个陆续从孔口释出，不呈云露状抛散。孢子的释放距离因子囊结构和内压大小而异，约2～300毫米不等。

子囊孢子

子囊孢子形成的过程是：子囊母细胞内双核进行核配，形成短暂的二倍体阶段，以后进行减数分裂和有丝分裂，形成8个单倍体的细胞核。同时，子囊在发育过程中先出现许多双层膜的泡囊排列在子囊周围，以后连结成一个下端开口的具双层膜的圆筒形囊状物，将大部分原生质和8个细胞核包裹在里面，尔后双层膜向核间缢缩，形成8个子囊孢子（图4）。孢壁外所剩的一部分细胞质称造孢剩质，可在子囊孢子发育中起营养作用，有的沉积于孢子壁上形成各种纹饰。子囊孢子形态多样，有圆形、椭圆形、腊肠形、线形和砖格状等，无色至黑色，表面光滑或具刻纹、瘤状或网状突起等，单细胞、双细胞或多细胞（图5）。这些特征是子囊菌分属和分种的依据。子囊内通常含8个子囊孢子，有的少于8个或多于8个。子囊孢子在子囊内呈单行、双行或平行排列。

子囊果

除外囊菌的子囊裸露外，大多数子囊菌的子囊存在包被内，形成明显的子实体，称子囊果（ascocarp）。有的子囊果内除子囊外还有自基部向上生长的侧丝或自顶部向下生长的假侧丝。子囊果有4类（图6）。①闭囊壳（cleistothecium）。壳壁疏松或比较坚实而具明显的拟薄壁组织，无孔口，子囊通常为近球形，散生在闭囊壳内。②子囊壳（perithecium）。由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，有的无孔口，肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。③子囊座（ascostroma）。子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳（pseudothecium）。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。④子囊盘（apothecium）。典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。子囊盘由子实层（hymenium）、囊基层（hypothecium）和囊盘被（exipulum）三部分组成。子实层由棍棒形或圆柱形子囊组成，子囊间有或无侧丝，侧丝与子囊等长或长于、短于子囊，顶端不分枝或分枝，分枝的侧丝能结集成层，覆盖子囊顶端，称为囊层被（epithecium）。子实层下的菌丝组织称为囊基层。子囊盘的下部和周围是囊盘被，又分成表层，即外表的一层和髓部，即子囊盘内部组织两部分。子囊盘的组织有不同的类型，是重要的鉴定特征。传统上将子囊盘的发育分为被果型（angiocarpic），发育中的子囊盘是封闭的；裸果型（gymenocarpic），子囊盘发育最初即已开裂；假被果型（pseudoangiocarpic），介于上述两种类型之间。子囊有囊盖或无囊盖。子囊顶端的碘染色反应是重要的分类特征。

图6 子囊果的类型

由于目前对子囊菌之间的亲缘关系了解不深，因此各真菌学家对其分类所持观点不同，还没有一个公认的完善分类系统。本书采用安斯沃思1973年的分类系统，在亚门下根据子囊果的有无、子囊果的类型、子囊壁的特点和子囊排列方式等分为6纲。

半子囊菌纲

Hemiascomycetes

营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝，子囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。腐生为主，不少类群是食品和发酵工业的主要菌种。有些种类引起植物病害。分3个目。

原囊菌目

Protomycetales

分类地位有争论，有的学者将它放在藻菌纲内，另一些学者认为它是子囊菌成员。主要形态特征是由厚壁的休眠细胞萌发产生一个圆筒形袋状物，称为集子囊（synascus），里面形成大量子囊孢子。子囊孢子释放出来，可芽殖或成对接合，萌发形成双倍体菌丝侵入寄主。含1科4属、约25种，常见属是原囊菌属（Protomyces），其中的大孢原囊菌（P.macrosporus）和莴苣原囊菌（P.lactucae）分别寄生在当归和莴苣上。

内孢霉目

Endomycetales

营养体单细胞、假菌丝体或菌丝体。以芽殖、裂殖、菌丝断裂成节孢子或形成孢囊孢子进行无性繁殖。有性生殖是由两个同型或异型的配子囊或两个子囊孢子或营养细胞交配后形成子囊和子囊孢子。子囊单个形成，无包被，内含4个或少于4个，8个或多于8个子囊孢子。绝大多数是腐生菌，少数寄生植物、动物或人体，引起病害。有些酵母菌有重要的经济价值，含4科、69属，约295种。常见属有针孢酵母属（Nemalospora）、阿舒囊霉属（Aschbya）蚀精霉属（Spermophthora），其中棉针孢酵母（N.gossypii）和棉阿舒囊霉（A.gossypii）为害棉铃，棉蚀精霉（S.gossypii）生于棉花种子上。

外囊菌目

Taphrinales

菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。

不整囊菌纲

Plectomycetes

菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳，子囊不规则地散布在闭囊壳内，壁薄，易消失。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人畜病害。只含一个散囊菌目（Eurotiales）约49属、135种。其中有些属很少产生闭囊壳，而以分生孢子繁殖，如青霉属、曲霉属等。

核菌纲

Pyrenomycetes

菌丝体发达。子囊壳烧瓶形、球形或近球形，有或无孔口。子囊束生或沿子囊壳内壁围生，侧丝有或无，胶化或不胶化。子囊通常圆柱形，单层壁，基部有柄，内含8个子囊孢子。核心组织有4种类型：①球针壳型（Phyllactinia type）。先由拟薄壁组织的核心组织和包被共同组成子囊果，以后中心部分溶解，子囊果顶端无孔口，子囊间无侧丝，白粉菌目和小煤炱目属此类型。②炭角菌型（Xylaria type）。③间座壳型（Diaporthe type）。④丛赤壳型（Nectria type）。（见球壳菌目）。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生植物，引起植物许多重要病害。虫草属大多寄生于昆虫，其中虫草侵害鳞翅目幼虫，致虫体形成菌核，来年生出有柄的子座，外形很像草苗，称为“冬虫夏草”，是一种重要的药材。核菌纲分4个目。

白粉菌目

Erysiphales

子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形，束生。全部是高等植物的专性寄生菌。

小煤炱目

Meliolales

菌丝暗色，表生，由附着枝紧贴在寄主上，子囊果无孔口，有或无刚毛，子囊内含2～4个子囊孢子，子囊孢子暗褐色，大多有4个隔膜，不产生分生孢子阶段。全部是高等植物的专性寄生菌。

球壳目

Sphaeriales

子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。腐生、寄生或与藻类共生组成地衣。

冠囊菌目

Coronophoriales

菌丝体生在寄主组织内，稀少，不易见。子囊壳暗色，球形或陀螺形，着生在子座上或菌丝层上，有的被暗色菌丝层包围，无真正的孔口，顶部具可胶化的膨大体。子囊很多，棍棒形，排列不规则，内有8个或8个以上子囊孢子。子囊孢子单细胞至多细胞，弯曲圆筒形，无色至淡褐色，大型至小型。多数是习居木材上的腐生菌。

腔菌纲

Loculoascomycetes

菌丝体发达。子囊果为子囊座，呈子囊壳状、盘状或垫状，有或无孔口。子囊双层壁，球形至柱形，成束或并列地生于子囊腔内，有或无假侧丝。子囊孢子多细胞，有的具纵横隔膜，呈砖格状。核心组织有3种类型：①痂囊腔菌属型（Elsinoe type）。产囊体生成的产囊丝在子座内四散扩展逐个形成子囊，每一子囊周围形成一个腔，子囊分散在整个子座内或子座的局部可育部分，呈现出不规则的层状分布。②座囊菌属型（Dothidea type）。子囊腔仅限于产囊体周围，许多子囊挤入腔内拟薄壁组织中，呈扇形分布，子囊上方的子座组织溶成孔口或发育成带缘丝的孔口，子囊间无假侧丝。③格孢腔菌属型（Pleospora type）。子座中具有顶底相连的假侧丝，在其周围形成子囊腔，子囊在假侧丝间从基部向上生长，子座上方有溶生或裂生的孔口。腐生或寄生，分为5个目。

半球腔菌目

Hemisphaeriales

又称小盾壳目。子囊座盾状，向基性发育，表生，很少生于角质层下，核心组织发育属于格孢腔菌型。发生在叶、果实和幼茎上，多分布在热带或亚热带。约220属，950种。

多腔菌目

Myriangiales

子囊座垫状、囊壳状或盘状，有多个无孔口的子囊腔，每个子囊腔中只有一个子囊。子囊球形，散生。子囊孢子多细胞或砖格状。

座囊菌目

Dothideales

子囊座垫状、囊壳状、盘状、块状，单腔或多腔，有孔口，有或无缘丝。多数子囊束生，有的平行排列，子囊间无假侧丝。子囊孢子形态多样。

格孢腔菌目

Pleosporales

子囊座囊壳状，单生或聚生。子囊圆周形，其间有永存性的假侧丝。子囊孢子一般多细胞或砖格状。

缝裂菌目

Hysteriales

子囊座为假囊壳，船形至线形，长缝状开口。子囊长圆筒形，双层壁，子囊间有永存性假侧丝。通常腐生于树木枝条或木材上，桑格孢缝裂壳（Hysterographium mori）生于桑树。

盘菌纲

Discomycetes

子囊果为子囊盘，呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊孢子。子囊及其间的侧丝组成子实层，子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。子囊开裂的方式是分目的重要依据，其主要类型有：①具顶生囊盖。子囊孢子成熟时，子囊顶端的囊盖打开，放射孢子。②具亚顶生囊盖。囊盖位于子囊侧面，放射孢子方式同上。③具纵裂缝。少数子囊孢子通过子囊顶端的纵裂缝放射出去。④具小孔道。子囊顶端加厚，中间有一小孔道，孔道由囊塞堵塞，孢子成熟后，冲掉囊塞由小孔道放射出去。子囊顶部和孔道遇碘液呈不同反应，在分类上具有重要意义。子囊孢子单细胞至多细胞，球形至丝状，无色至有色，光滑或粗糙。子囊孢子在棉兰乳酚油中加热后，表面出现可着色的喜兰小点或不能着色的嫌兰小点。盘菌多数陆生或粪生，以腐生为主，少数寄生于植物。分7个目。

梭绒盘菌目

Medeolariales

子囊盘仅由子囊与侧丝组成子实体，无囊盘被和囊基层。子囊大，内生8个子囊孢子。子囊孢子单胞，大，近梭形，一侧扁平，褐色，表面有细微纵棱。仅一科、一属，梭绒盘菌属全部寄生在百合科的美德兰属（Medeola）植物的茎上。

瘿果盘菌目

Cyttariales

子座大，在寄主植物的瘿瘤上形成，球形至梨形，中空或实心，肉质至角质，子座的胶质组织内有许多放射状菌索，菌索末端发育子囊盘。子囊盘先内生，后通过广阔盘口暴露出子实层，每个子座表面可多达200个子囊盘。子囊顶端有很宽的孔道，孔道内有囊塞，内含8个子囊孢子。子囊孢子球形至椭圆形，初无色，后变灰色，表面光滑。仅一科、一属，瘿果盘菌属（Cyttaria）全部寄生在南水青冈属（Nothofagus）植物的枝条上，引起瘿瘤。

块菌目

Tuberales

子囊盘大，多数地下生，块状或近球状，肉质或蜡质。子囊圆筒形至球形，排列成子实层或散生在组织内，内含8个以下孢子。子囊孢子无色或褐色，光滑或有纹饰，具喜兰小点，单胞，两极性或放射性对称。多数子座具强烈气味，能吸引动物取食，破坏子座传播孢子。多数腐生，有的可以食用，少数与树木共生，形成菌根。

盘菌目

Pezizales

子囊盘杯形或盘形，有柄或无柄，有的产生变态子囊盘，即子实层翻出，在柄的顶端呈棍棒状、蜂窝状、吊钟状、马鞍状、脑髓状等，子实层与菌柄结合或相连，无囊盘被，少数只具简单的子实层，无或有囊层基，囊盘被无或不发达。子囊盘大小差异很大，肉质、骨质或革质，少数胶质。子囊圆筒形至棍棒形，很少卵形，具顶生或亚顶生囊盖，有的顶生裂缝，排列成明显的子实层，伴有侧丝，多数含8个子囊孢子，少数2～4个，有的含16、32、64……7000以上孢子。子囊孢子单胞，两极性或放射性对称，无色至褐色，少数紫色，表面光滑或有纹饰，少数萌发时产生隔膜，约90属，600种全部是土壤中和木材、粪便及植物残体上的腐生菌，少数可食用，如羊肚菌（Mcrchella esculenta）。

星裂盘菌目

Phacidiales

子囊盘生于子座内，子囊成熟后子座表层裂成一至数条裂缝或星状开裂，露出子实层。子囊顶部加厚，内含4或8个孢子。子囊孢子卵形至线形，单胞至多胞，无色或褐色，有的具胶质鞘，两极性对称或不对称，上部比下部宽，有的放射状对称。

厚顶盘菌目

子囊盘囊壳状、盘状、陀螺状或棍棒状等，生在木材或树叶等基物表面，或半埋生、埋生，表生的类型有菌柄和菌盖。子囊细长，壁薄，顶端特别厚，中间有一狭长小孔道。子囊孢子丝状，多细胞，无色，表面光滑。全部是腐生菌。

柔膜菌目

Helotiales

子囊盘棍棒状、菌盖状、杯状或盘状，有柄或无柄，表生或埋生。子囊棍棒形至圆筒形，两侧壁薄，顶端加厚，中央有一小孔道。子囊孢子卵圆形至圆筒形，通常不呈丝状，内含2～8个子囊孢子。子囊孢子形状各异，单胞、双胞或多胞，无色至褐色，表面光滑，少数种具喜兰小点，子囊间有侧丝。腐生或寄生，少数生于土壤及粪便上。

虫囊菌纲

Laboulbeniomycetes

一类无真正菌丝体和无性繁殖细胞的子囊菌。雌雄同株或雌雄异株。雌性器官由3个细胞组成，下部是产子实体细胞，中间是产受精丝细胞，顶端是受精丝。下部和中间的细胞周围生成子囊壳，受精丝部分或全部外露，有的受精丝由多细胞组成。产子实体细胞产生一至多个子囊细胞，尔后在子囊壳内产生子囊。雄器瓶状，具渐细的颈部，单生或聚合，精子通过颈部的孔口排出可达受精丝上，但未发现质配和减数分裂。子囊棍棒形，内含4个子囊孢子。子囊孢子略呈纺锤形，双胞不等长，基部细胞长，上部细胞小，孢子周围有无色鞘，下端鞘加厚。虫囊菌是节肢动物的体外专性寄生菌，主要寄生在鞘翅目等昆虫上，少数寄生在蜘蛛和千足虫上。仅有虫囊菌目一个目，约100属、1000种。