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共生固氮作用

两种生物相互依存生活在一起时,由固氮微生物进行固氮作用。它们形成特殊的共生结构(如根瘤),或因长期共生形成一类独特的生物体(如地衣),甚至有的内共生体很难分离出来进行纯培养,但也有一些共生现象是比较松散的。在各类共生关系中,根瘤菌与豆科植物的共生固氮最为重要,因其对农业生产作用重大。细菌和植物的共生固氮作用 根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用见根瘤菌和根瘤。

两种生物相互依存生活在一起时,由固氮微生物进行固氮作用。它们形成特殊的共生结构(如根瘤),或因长期共生形成一类独特的生物体(如地衣),甚至有的内共生体很难分离出来进行纯培养,但也有一些共生现象是比较松散的。在各类共生关系中,根瘤菌与豆科植物的共生固氮最为重要,因其对农业生产作用重大。

细菌和植物的共生固氮作用

根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用

根瘤菌和根瘤。

弗兰克氏菌属的放线菌与非豆科植物的共生固氮作用

见“弗兰克氏菌”和“根瘤”。

蓝细菌和植物的共生固氮作用

蓝藻中的许多种类除能自生固氮外,还能同许多植物形成共生体。虽然蓝藻在独立生活时既同化CO2又固定N2,但在共生联合中,同化CO2的能力往往降低,甚至完全被抑制,以致其主要作用是为共生宿主固定足够的氮;同时其丝状藻体的异形胞比率增加,生长速率减缓。内生蓝藻往往侵入宿主植物的某一正常部位,如叶腔这类结构中,而不是诱导产生专化的共生结构。有些共生类型固氮力很强,在农业生产中有重要作用。

地衣

某些真菌与藻类经过长期复杂的联合共生而形成的原植体。其形态特征几乎完全由参与共生的真菌所决定,藻细胞位于菌体组织内部细胞之间。参与的真菌多属子囊菌亚门,少数为担子菌。固氮地衣大多数是一种蓝藻和一种真菌共生,也有两种藻和一种真菌共生的,如绿皮地卷(Peltigera aphthosa)是绿藻与真菌共生的地衣,在其原植体的地衣瘿内还有一种蓝藻共生。共生真菌能在十分贫瘠的环境条件下从基质中吸收水分和无机盐供共生藻利用;共生藻则进行光合和固氮作用合成有机物质,既满足本身需要,也满足共生真菌的要求。因此,地衣能在极度贫瘠的岩石、树皮上生长,分解岩石,富积有机物质和矿质养分,是土壤形成过程中的先驱生物。地衣在极地冻土带和沙漠等荒凉地区具有重要生态意义。已记载的地衣中,5%~10%是蓝藻和真菌共生,最常见的蓝藻代表是念珠藻属(Nostoc)。经15N示踪法或乙炔还原法确证,在有固氮作用的地衣中,共生藻属(Stegonema)、眉藻属(Calothrix)和双须藻属(Dichothrix)等。

苔藓

已报道与蓝藻共生的苔藓有5个属,但对固氮作过研究的仅有其中3个属:角苔属(Anthoceros)、壶苞苔属(Blasia)和(Cavicularia)属。在斑点角苔(A.punctatus)和一种壶苞苔(B.pusilla)中都含有可能是圆球念珠藻(Nostoc sphaericum)的共生蓝藻。在原叶体状的苔藓腹面有粘胶质的腔,念珠藻侵入腔内,广泛生长,产生的异形胞达30%~40%,比独立生活时仅有4%~5%多得多。由于念珠藻的存在,苔藓从对着腔孔的地方产生有中隔、分枝的丝状体,这些丝状体穿过藻的群体生长,大大增加了两种共生生物之间的接触。在含念珠藻的地方表现出固氮酶活性,活性大小通常与异形胞比率有关。

红萍

又称绿萍、满江红,是水生蕨类植物的一个属,分布广泛,在热带和亚热带地区尤为繁茂,在稻田和池圹等水面上生长迅速,是南方地区一种很好的水田绿肥。红萍实际上是蓝藻和蕨类植物的共生体,有一种固氮的红萍鱼腥藻(Anabaena azollae)生活在小叶鳞片腹面充满粘质的小腔中。这种共生体系的固氮效率很高,固氮量每年每公顷可达300千克以上,很有利用价值。

苏铁

属裸子植物,除有通常根系外,还产生无向地性的根,往往发生在接近地表处,并伸展出地面或在地面之下,成叉状分枝。这种根的发生始于“真”根的中柱鞘,可视为变态的侧根,常被称为珊瑚状根,其中有念珠藻或鱼腥藻,呈深绿色。珊瑚状根的固氮能力已经同位素15N示踪证明。内共生藻是如何侵入苏铁根的还不清楚。

根乃拉草

被子植物中记载有蓝藻共生的唯一属就是根乃拉属,该属全部40个种可能都受点形念珠藻(Nostoc punctiforme)的侵染,念珠藻存在于叶片基部的腺体中,藻细胞是在宿主细胞内共生。已用15N示踪法和乙炔还原法测定了C.dentata和C.arenaria腺体中的念珠藻具有固氮活性,固氮量每年每公顷可达72千克。

蓝藻的共生联合较根瘤的联合松散,它的特点是:几乎在所有情况下,内生蓝藻都能独立地生长和固氮;固氮蓝藻侵入宿主业已存在的部位,有时发生变态,但不诱发特殊的共生结构;从共生宿主来看,苔藓和红萍中的内共生蓝藻严格处于细胞外位置,裸子植物苏铁的珊瑚状根在进化中代表一个中间阶段,而被子植物根乃拉草则为细胞内侵染。