某些植物根际、根面或进入根皮层细胞的某些固氮菌所进行的固氮作用。固氮细菌与相应联合的植物之间具较密切的相互影响,但不形成像根瘤那样的共生结构;由于具有较强的宿主专一性,并且固氮效率比在自生条件下高,故又称半共生固氮作用。根际的固氮作用,是在采用了乙炔还原法研究后,才取得较大进展。
某些植物根际、根面或进入根皮层细胞的某些固氮菌所进行的固氮作用。固氮细菌与相应联合的植物之间具较密切的相互影响,但不形成像根瘤那样的共生结构;由于具有较强的宿主专一性,并且固氮效率比在自生条件下高,故又称半共生固氮作用。
根际的固氮作用,是在采用了乙炔还原法研究后,才取得较大进展。曾使用根系离体培养法、土柱法、原位测定法、固氮细菌纯培养法等对联合固氮体系进行研究,在20世纪60年代中期首先在点状雀稗(Paspalum notatum)的根上发现一种固氮菌生活在粘质鞘套内,定名为雀稗固氮菌(Azotobacter paspa-li),估计固氮量每年每公顷达15~93千克。后又发现一种热带牧草俯仰马唐(Digitaria decumbens)根上有固氮的产脂螺菌(Spirillum lipoferum)(见固氮螺菌),固氮作用很强,接着在玉米根际也发现了这种固氮螺菌。现在已经证明水稻、甘蔗及许多热带牧草根际都有很强的固氮活性。在细菌—植物联合固氮体中,两者给对方的影响都是重要的。植物根系的分泌脱落物为异养固氮菌提供了充足的碳源和能源,又由于根系的呼吸活动降低了氧分压,保持了一个对固氮作用有利的氧化还原电位,此外,根际还具备比根外土壤更适宜的湿度等条件;而固氮菌的存在为植物提供一定数量的氮源。曾研究了几种联合固氮体系,在玉米、高粱根系存在大量固氮螺菌,在玉米根际中还分离到阴沟肠杆菌(Enterobacter cloacae);水稻根际常见有拜叶林克菌(Beijerinckia sp.)、粪产碱菌(Alcaligenes faecalis)、阴沟肠杆菌,也曾分离到克雷伯菌(Klebsiella sp.);小麦根际除固氮螺菌和阴沟肠杆菌外,还分离到浸麻芽孢杆菌(Bacillus macerans)和多粘芽孢杆菌(Rpolymyxa);雀稗根际存在雀稗固氮菌;马唐根际有固氮螺菌。联合固氮的专一性还表现在植物的特定品种上。例如,雀稗的栽培品种‘batatais’(Paspalum notatum cv.batatais)与雀稗固氮菌密切联合,刺激细菌生长,能穿透根的外皮层和/或被粘液粘附在根面,可明显测出固氮活性,这种品种是四倍体;而在栽培品种‘pellsacole’根际则发育不好,看来雀稗的二倍体栽培品种既不与固氮菌联合,也没有与它根系相关的固氮活性。固氮螺菌在玉米品种UR-1根际固氮酶活性不强,而在S1品系(来源于UR-1的杂种)根际固氮酶活性很强。一些固氮菌的固氮作用在某些植物根际得到加强,主要是由于植物的生理特性决定的。已知联合体系中,除水稻外,都是属于具有C4光合途径的植物,如甘蔗、高粱、雀稗、狼尾草、黍和马唐等热带牧草。在热带和亚热带地区,太阳辐射强、温度高,可产生多量光合产物,供异养固氮菌利用;而C4禾本科植物具内在的光合效率高的特点,不会在光呼吸上浪费已固定的碳素,能输送更多有机物到根系,利于固氮菌生长繁殖。联合固氮作用及其相应的固氮菌在自然界分布很广,各种作物及热带和亚热带牧草的根际和根面都有联合固氮细菌,它们每年对土壤和作物氮营养有一定贡献。
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