利用光合电子传递及光合磷酸化过程中形成的同化力还原CO₂形成糖或其它有机物的过程。同化力指腺苷三磷酸（ATP）及还原态三磷酸吡啶核苷酸（NADPH），它作为能量供体，起动卡尔文循环；同化CO₂形成糖。从卡尔文循环的一些中间产物还可直接转化为氨基酸、有机酸，用于合成蛋白质、脂肪。C₄植物及景天酸代谢（CAM）植物在进行光合作用时，CO₂先固定于C₄-二羧酸中，后者再释放出CO₂，通过卡尔文循环同化为糖或其它有机物。

植物通过光合作用同化CO₂形成糖及其它有机物，要经过一系列酶促反应。20世纪50年代，M.卡尔文等用¹⁴C示踪结合纸谱分析的方法，以单细胞藻类为材料，研究光合碳同化途径，提出了还原磷酸戊糖途径，以后即称之为卡尔文循环。到60年代，M.M.哈奇及C.R.斯拉克发现在一些植物中，CO₂先固定在叶肉细胞的C₄-二羧酸中，后者转运到维管束鞘细胞后，脱羧再释出CO₂经卡尔文循环同化为糖，形成一种C₄途径与卡尔文循环相联系的途径。以后又发现一些肉质植物的景天酸代谢途径，是在夜间吸收CO₂，先固定在C₄-二羧酸中，然后在白天脱羧释出CO₂，进入卡尔文循环。

卡尔文循环

又称光合碳循环或还原磷酸戊糖途径。又因其固定CO₂后形成C₃化合物。故称C_s途径。CO₂的受体为1，5-二磷酸核酮糖（RuBP），RuBp固定CO₂后形成3-磷酸甘油酸（3-PGA），它在同化力（ATP及NADPH）的推动下，还原成甘油醛-3-磷酸，后者异构化形成二羟丙酮磷酸，这两种磷酸丙糖再缩合成果糖-1，6-二磷酸，从这种磷酸已糖又可转化成磷酸化的丁糖、庚糖及戊糖。生成的磷酸戊糖5-磷酸核酮糖（Ru5p）磷酸化后又形成CO₂受体RuBP，整个途径形成一循环（图1）。催化这一反应的一系列酶位于叶绿体间质内，所以该循环是在叶绿体间质内进行的。循环中的磷酸丙糖可与细胞溶质内的无机磷（pi）相交换，从叶绿体转移到细胞溶质，在细胞溶质内合成蔗糖。

图1 卡尔文循环

植物在CO₂固定及同化过程中，环境中的O₂常与CO₂竞争RuBP及RuBP羧化酶-加氧酶，因该酶既可催化羧化反应，又可催化加氧反应。其反应方向决定于环境中CO₂/O₂浓度比值的高低，当其比值提高时羧化反应占优势，有利于光合作用的进行；反之，则加氧反应占优势，形成磷酸乙醇酸，水解后即生成光呼吸底物——乙醇酸，有利于光呼吸的进行。C₃植物（见植物）在一般条件下该酶催化羧化反应的活性约为催化加氧反应的活性的3—5倍。光合作用的卡尔文循环与光呼吸代谢途径（C₂循环）是相联系的（见光呼吸）。

C₄途径

又称哈奇-斯拉克途径，一些起源于热带的植物，例如玉米、高粱和甘蔗在进行光合作用时，CO₂先与叶肉细胞内的磷酸烯醇丙酮酸（PEP）反应，固定在C₄-二羧酸草酰乙酸中，然后草酰乙酸还原形成苹果酸，它从叶肉细胞转运到维管束鞘细胞，脱羧释放出CO₂，同时形成丙酮酸，丙酮酸再转回叶肉细胞转化为CO₂受体PEP，再固定CO₂，如此循环，在维管束鞘细胞内脱羧所释放的CO₂即进入卡尔文循环（图2）。具有C₄途径的植物称为C₄植物。C₄途径中形成的草酰乙酸也可经转氨作用形成天冬氨酸，后者从叶肉细胞转运到维管束鞘细胞后又转化为苹果酸，它脱羧释放出CO₂进入卡尔文循环；脱羧后形成的C₃化合物丙酮酸经转氨作用形成丙氨酸，丙氨酸转回叶肉细胞再转化为CO₂受体PEP。

图2 C₄途径与卡尔文循环（C₃途径）相互联系的图解

C₄途径起CO₂泵的作用，使C₃途径可在CO₂浓度高于大气的微环境中进行，因而这类植物的光呼吸较低。

景天酸代谢

这条代谢途径因首先在景天科植物中发现而命名；以后又在其它肉质植物中发现。这类起源于热带的植物，气孔在夜间开放，白天关闭。夜间吸收并固定CO₂，CO₂受体亦为PEP，它与CO₂反应形成草酰乙酸，然后草酰乙酸还原形成苹果酸，贮存在液泡内，白天转移到细胞质，脱羧释放出CO₂进入叶绿体，经C₃途径形成磷酸丙糖，进一步转化成淀粉贮存在叶绿体中。夜间淀粉降解，降解产物又形成PEP，又可作为CO₂受体（图3）。景天酸代谢起了CO₂库的作用，使这类植物白天在气孔关闭条件下仍有CO₂进行光合作用。这一代谢途径是这类植物对炎热干旱环境的一种适应方式，夜间气孔张开、白天气孔关闭，既可吸收到足够的CO₂，又可减少水分消耗。

图3 景天酸代谢途径

光合作用的C₃、C₄途径都可通过不同方式自动调节。一些酶在黑暗中呈钝化态，而在光下则呈活化态。途径中的RuBP羧化酶-加氧酶、磷酸丙糖脱氢酶、果糖-1，6-二磷酸酶、景天庚糖-1，7-二磷酸酶及Ru5P激酶以及C₄途径中的丙酮酸、磷酸双激酶和NADP-苹果酸脱氢酶都是光调节酶，它们在黑暗中呈钝化态可保存底物，在光下呈活化态可促进C₃或C₄途径的运转。C₃途径中形成的磷酸丙糖可转化为蔗糖或淀粉，亦可再进入循环形成更多的RuBP，这种反馈作用使循环运转加快，促进光合作用的进行，故有自动催化的性质。C₄途径中催化CO₂固定的酶-PEP羧化酶为磷酸已糖所活化，而为其产物C₄-双羧酸所抑制（图4），葡萄糖-6-磷酸（G6P）或果糖-6-磷酸（F6P）活化PEP羧化酶，可使其形成更多的C₄-双羧酸，促进C₄途径的运转；当C₄二羧酸形成较多时，则抑制PEP羧化酶作用，使C₄途径的运转速度与维管束鞘细胞内的C₃途径保持协调。

图4 C₄途径中酶作用的反馈调节

通过代谢物的运转也可调节光合作用的进行，例如在C₃途径中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞溶质，是与细胞溶质中的Pi一对一地交换进行，当植物缺磷时，与磷酸丙糖交换的Pi减少，使叶绿体内Pi减少，因而〔ATP〕/〔ADP〕比值减低。影响C₃途径中需要ATP参加的反应-PGA激酶及Ru5P激酶所催化的反应（见图1中的反应②及⑬）的进行及C₃途径的运转，使光合速率降低；同时由于缺Pi使磷酸丙糖运出受阻，因而留在叶绿体内转化为淀粉暂时贮存；从叶绿体运到细胞溶质中的磷酸丙糖量的减少又影响蔗糖合成。蔗糖是碳水化合物在植物体内运输的主要形式。就导致光合产物的运输受阻，植物生长受抑制。但如Pi过多，则磷酸丙糖的输出又与其再生以及在叶绿体内形成淀粉相竞争，光合速率也降低，所以农业生产上应适施磷肥。