生活种子在适宜的温度、水分和氧气条件下不发芽的现象。许多植物的种子收获时即已表现出休眠现象称为初生休眠。另一些植物的种子本来不休眠,而是由于高温、低氧、光照缺乏或水分障碍所引起的休眠称为诱发休眠或次生休眠。有些具初生休眠的种子在破除初生休眠以后可以诱发再度休眠。种子休眠的原因①胚发育不全
生活种子在适宜的温度、水分和氧气条件下不发芽的现象。许多植物的种子收获时即已表现出休眠现象称为初生休眠。另一些植物的种子本来不休眠,而是由于高温、低氧、光照缺乏或水分障碍所引起的休眠称为诱发休眠或次生休眠。有些具初生休眠的种子在破除初生休眠以后可以诱发再度休眠。
①胚发育不全,如兰花、银杏、冬青的种子。②胚在生理上未成熟(酶系统不活跃),包括需光种子和有些有后熟要求的种子,如莴苣、大麦等。③种壳的机械压制,如椰子、杜松、榛子。④种壳透水透气不良,如苜蓿、紫云英等许多豆科植物。⑤萌发抑制剂的存在,如芥菜、咖啡、番茄、蔓越桔、苹果、樱桃的种子。萌发抑制物有生物碱、有机酸、脱落酸、香豆素、阿魏酸、苍耳素等。种壳限制引起的休眠称强制休眠,由胚自身原因或种子其它部分的抑制物对胚生长的抑制称为胚休眠。胚休眠因休眠部分不同又分有胚根休眠,胚芽(上胚轴)休眠和胚根、胚芽双休眠。
三类植物激素调控种子休眠与萌发的模式
引起胚休眠的生化机理有多种学说。①激素平衡学说:亨布里(1949年),T.A.维利尔斯等(1960年),R.D.阿门(1968年)先后提出了抑制剂/促进剂临界平衡调节种子的休眠与萌发。1969年,A.A.汉明确地提出了激素三因子学说,即赤霉素(GA)、细胞分裂素和抑制剂是种子休眠与萌发的必要调节剂。它们的浓度和它们间的相互作用调节种子的休眠。认为上述三类激素在种子里可能有八种状态(或组合)(见图)。缺乏赤霉素,或虽有赤霉素但同时存在抑制物且缺乏细胞分裂素,种子将处于休眠状态。但若有赤霉素而无抑制物,或虽有抑制物但同时有细胞分裂素,则种子可萌发,这清楚表明,赤霉素在控制种子休眠中起主导作用,抑制物起阻止萌发的作用,细胞分裂素则起到与抑制物对抗的作用。C.泰弗诺(1980年)提出子叶与胚轴相关的学说,在桃、榛、苹果种子证明全部或部分除去子叶能改善种胚萌发。这种关系有人认为与激素控制有关。②光敏色素学说:对需光种子的莴苣暗吸涨后给予短暂的红光,发芽率达100%。可是红光照射后紧随着给予远红光可以取消红光的作用,萌发率仅20%左右。H.A.博思威克(1952)等提出光敏素控制需光种子萌发,种子里存在数量不等的Pr,Prf二种形式光敏素。不同种类的种子有其自己控制萌发与休眠的Prf/Pr比值。③磷酸戊糖呼吸途径(PP途径)学说:根据亚硝酸盐,甲烯兰能刺激戊糖磷酸酯呼吸途径同时能打破种子休眠,以及KCN,NaN3,CO,H2S,羟胺等抑制糖酵解—三羧酸环不抑制磷酸戊糖途径却能促进种子休眠的解除,从而E.H.罗伯兹,E.B.亨德里克斯和R.B.泰勒森认为,PP途径与种子休眠的解除有关。亨德里克斯等人还发现亚硝酸、羟胺、硫脲和巯基化合物等虽然在化学上互异,但都能抑制血红蛋白,如细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。高浓度时抑制莴苣,白苋种子呼吸和萌发,但低浓度时却促进种子萌发。N.J.派菲尔德等认为乙醛酸环可能也与休眠解除有关。④休眠的分子控制:激动素对苍耳种子休眠的解除作用受放线菌素D抑制。GA3能提高脱氧核糖核酸(DNA)样版转录能力。脱落酸(ABA)抑制H3-尿嘧啶和H3-胸腺嘧啶掺入DNA和核糖核酸(RNA),而不抑制14C-氨基酸掺入蛋白质。这些结果表明在DNA转录水平上控制休眠。以后K.L.陶等(1974)的梨胚试验证明也在翻译水平上调控种子休眠。
①低温湿润处理。已知有100种以上的植物,特别是一些木本植物种子,如梨、苹果、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、潮湿的条件以解除休眠。通常将种子埋于湿砂中置于1—10℃经两天至数月不等(因植物种与品种而异),即能有效地解除其休眠。低温湿砂层积期间,抑制剂含量逐渐下降,而赤霉素与细胞分裂素却显著增加。对于双重休眠的神子,如铃兰、大花延龄草,须经二次低温处理。第一次低温解除胚根休眠;在常温下生长直到胚茎伸出子叶鞘时,再给予第二次低温处理,以解除上胚轴休眠。②变温处理。吸涨种子经受15—45℃之间的变温处理,变幅在10—20℃之间破除种子休眠,提高荫发率,如酸模。③照光。如藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和菸草的某些品种,种子吸涨后照光可解除休眠。④激素处理。如赤霉素、激动素、乙烯利,梭壳孢菌素、酞酰亚胺、cotylenin E等均能解除种子休眠,促进萌发。GA4+7在解除种子休眠中特别有效,能解除许多植物种子的初生休眠、次生休眠并能阻止次生休眠的诱发。尤其当GA4+7与其它激素或生长调节剂(如激动素、乙烯利)联合使用时效果更佳通常将这些药剂溶于无水丙酮中,通过短时间(1小时左右)浸种,使药剂渗入种子,然后将种子取出挥发掉溶剂。常用浓度GA为1mmol/l,激动素为0.1mmol/l,乙烯利为3mmol/l。⑤腐蚀或摩损种皮。适用于有坚硬种壳的种子。用砂子与种子摩擦,或将种子用浓硫酸处理2分钟至2小时后立即用水漂清。⑥清水漂洗。将种子浸入水中,流水更佳,使抑制物渗漏出来。⑦呼吸抑制剂、氧化剂、含氮化合物、巯基化合物、麻醉剂处理。
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