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东亚飞蝗

中国史籍中的蝗灾,多为东亚飞蝗的为害记载。主要发生在中国东部的黄淮平原地区。从春秋时代到1949年间的2600余年中,发生过800多次蝗灾,平均2~3年有一次地区性大发生,间隔5~7年发生1次大范围猖獗危害。它与“三年一涝、两年一旱”的旱涝相间交错发生。1920、1927、1929、1933和1938年均曾大发生,1933年飞蝗曾蔓延10省265个县。

又名蚂蚱。学名Locusta migratoria manilensis(Meyen)。直翅目,短角蝗亚目,蝗总科丝角蝗科。主要分布在中国东部平原地区,北起河北、山西、陕西,南达福建、广东、海南、广西、云南,东至沿海各省区及台湾,西至四川、甘肃南部;印度、马来半岛、菲律宾、印度尼西亚也有分布。主要为害小麦、玉米、粟、稻、高粱、稷等禾本科作物,亦取食芦苇、荻(红草)、稗草、蟋蟀草等禾本科植物与莎草科的三棱草等。

中国史籍中的蝗灾,多为东亚飞蝗的为害记载。主要发生在中国东部的黄淮平原地区。从春秋时代到1949年间的2600余年中,发生过800多次蝗灾,平均2~3年有一次地区性大发生,间隔5~7年发生1次大范围猖獗危害。它与“三年一涝、两年一旱”的旱涝相间交错发生。1920、1927、1929、1933和1938年均曾大发生,1933年飞蝗曾蔓延10省265个县。40年代初,几乎连年发生蝗害。赤地千里,人民流离失所。

形态特征

成虫体绿或黄褐色,多因型、性别、羽化后时间的长短以及环境背景而变异。触角丝状,多为淡黄色;具1对复眼和3个单眼。复眼后有淡色条纹,前下方有暗色斑纹。前胸背板形状与色泽因型的不同有明显区别。中胸腹板侧叶间的中隔之长大于宽。前翅发达,常超过后足胫节的中部,具有光泽及暗色斑纹;后翅较宽,折叠置于前翅之下,色淡透明。后足腿节上侧上隆线细齿明显,内上侧基部之半在隆线之间呈黑色,近顶端处有明显而较狭的暗色横纹。后足胫节常为橘红色,无外端刺,外缘具刺10~11个;中垫短,不到达爪的中部;腹部听器鼓膜盖较大,几覆盖鼓膜孔之半。

东亚飞蝗群居型与散居型的区别

东亚飞蝗具变型特征,当种群密度大时成群居型;密度低时,为散居型。两型之间尚有中间型(或转变型),由高密度蝻群分散或低密度蝻群聚集而形成。群居型和散居型飞蝗不仅在形态和生物学特性上有明显区别,在猖獗为害周期上也不同。二型的区别见表。

卵囊黄褐色或淡褐色,长筒形,长45~67毫米,中部略弯,每块卵囊一般含卵50~80粒,个别多达200粒左右。卵粒一般长6~7毫米,直径约1.5毫米。

若虫(称蝗蝻或跳蝻)经5次蜕皮变为成虫。各龄蝗蝻除大小、色泽有差别外,形态上也有明显差别,是蝗情侦察、预测预报和确定防治适期的重要依据。1龄触角13~14节,前胸背板后缘较平直,翅芽不明显;2龄触角18~19节,前胸背板后缘中部微向后突,翅芽稍现,翅尖向下,前后翅芽相似;3龄触角20~21节,前胸背板向后延伸成钝角并掩盖中胸,后翅芽三角形,明显大于前翅芽,翅尖指向后下方;4龄触角22~23节,前胸背板向后掩盖中胸及后胸,后缘角度变小,翅芽翻向背面,翅尖指向后方,伸达第二腹节;5龄触角24~25节,前胸背板更向后伸;翅芽显著增大,伸达第四、五腹节(图1、2)。

图1 蝗蝻各龄期的触角

生物学特性

东亚飞蝗无真正滞育现象;发生期与世代数随不同纬度及海拔高度的气候条件而异。在黄(河)、淮(河)、海(河)下游年发生2代,个别年份和地区出现3代。第一代夏蝗5月中下旬孵化,6月中下旬至7月上旬羽化为成虫;第三代蝗虫7月中下旬至8月上旬孵化,8月中下旬至9月上旬羽化成虫。个别年有提早或推迟孵化现象(见)。孵化期的差异还受所在地形、方位、植被的稀疏和土壤理化特性的影响;地形较高、植被稀疏或向阳地段蝗卵发育较快。通常晴天时,整个白天均可孵化,但从11~13时最多。阴天孵化较少,雨天更少,而小雨后的晴天孵化较整齐。整个卵囊自开始至全部孵化完毕,一般需50~60分钟。在湖、河水位波及地区,蝗卵有随水位下退而陆续孵化现象,甚至可延续一个月。

图2 蝗蝻各龄期胸部及部分腹部的侧面观

东亚飞蝗喜食麦、粟、玉米、高粱、稻及芦苇、稗草、红草等禾本科作物及杂草,饥饿时也取食大豆、油菜、向日葵、棉等,但不取食甘薯、马铃薯、麻类及田菁等。东亚飞蝗自日出后半小时开始取食,16~17时为取食高峰,日落后渐少;大发生时,夜晚也有取食现象,温度低于15℃或高于38℃时,取食量显著下降或停食。食物不同对东亚飞蝗的生长速度、成活率及生殖的快慢高低都有影响。以红草、稗草、爬根草、高粱、小麦为食者发育好,生殖力高。在其一生累计总食量中,如以含水量较高的玉米为食,鲜重约为80克,如以含水量较低的芦苇为食料,鲜重约为60克,如以干重计算,食玉米叶者为20克;食芦苇叶者约为13克左右。一般情况下,成虫期食量约为蝻期的3~7倍,东亚飞蝗对已食取的食物利用率为23~60%。

迁移是东亚飞蝗适应环境的行为特征,也可视为调节种群数量与空间分布的对策。群聚多发生在晴天日出后1小时,日落前半小时停止聚集。蝗蝻群聚与日光及温度关系密切,开始群聚的地表温度在23℃上下,低于15℃或高于40℃均无群聚现象,28~37℃为最适群聚温度。阴、雨、风天不群聚。蝗蝻在一定空间内的种群密度大小,是发生群聚与否的主要原因。高密度的蝗蝻经过一定时间的群聚生活,可形成群居型的蝗蝻及成虫;相反,如在一定空间内的种群密度很低,则不易群聚,常成散居型蝗蝻及成虫。扩散与迁移也是东亚飞蝗的重要生物学特性,蝗蝻龄期愈大,跳跃扩散与迁移能力愈强。东亚飞蝗的扩散和迁移因素,除种群自身的活动能力外,还受食物、地形、气候、水文、天敌等自然因素和人为活动所影响。成虫能作远距离迁飞,这一行为对蝗区的变更和种群分布的调节,繁殖速率的变化都有很大影响。在正常天气情况下,羽化后5~10天性器官成熟。当性器官将成熟时,成虫在晴天傍晚多作飞翔活动,每次振翅飞翔1小时左右,长者可达3小时以上。性成熟前的飞翔活动有促进性器官成熟的作用,也是最容易发生迁飞的时期。成虫静止时体温与环境温度接近,飞翔开始阶段的体温迅速增加,在5~15分钟内达到最高值。雌虫体温最高可超过环境温度8℃,雄虫可超过6.9℃。维持短暂时间后,即明显降低并趋于稳定或缓慢下降。成虫飞翔速度,羽化3~4天的成虫为0.31~0.71米/秒,羽化一周后为1.45~2.5米/秒。成虫不仅群居型可结群远距离迁飞,散居型成虫也常在傍晚作较长距离迁飞。经远距离迁飞降落后即行交配产卵,成为迁入地地区猖獗发生的虫源。

夏蝗成虫自羽化至性成熟历时9~14天,秋蝗7~12天,秋蝗雌虫一生中交配可达20~25次,最多达40次以上,每次交配持续4~5小时,最长达16~18小时。首次交配后经4~7天开始产卵。每次产卵间隔夏蝗为4~6天(24~28℃),秋蝗为5~9天。在天气晴朗,平均气温达32℃条件下,产卵间隔最短仅3天。一天中,产卵盛期常在13~17时,在土中产卵深度最浅约2.4厘米,最深达6.3厘米,一般为4~6厘米。整个产卵过程需60~90分钟。每头雌虫可产卵4~5块,最高达12块,平均一生产卵粒总数300~400粒,最多者夏蝗达1014粒,秋蝗达592粒。喜在坚实的土内产卵,而在松土内产卵的机会较少。最适宜产卵的土壤含水量为10~20%。在含水量低于5%或高于25%土壤中产卵量显著减少。通常表土氯离子含量在0.2~1.2%之间为产卵繁殖的适宜环境,多数蝗卵产在含盐量0.5%以下的土中。能产卵的土表最低含盐量为0.3%,高于1.2%时,则不产卵。能进行孤雌生殖,但产卵前期、产卵间隔和雌蝗寿命较长,且产卵率和孵化率低,幼蝻均为雌性,生长发育正常,羽化后仍可交配产卵或继续孤雌生殖。

飞蝗的变型学说是苏联乌瓦洛夫(B.P.Uvarov)于1921年提出的。东亚飞蝗群居型与散居型在生物学上有明显差异。群居型的脂肪含量、结冰点、过冷却点、取食量、食物利用系数以及活动力均高于散居型,而含水量、产卵量、排粪量和成活率则低于散居型(图3)。

图3 东亚飞蝗群居型与散居型生物学特性比较示意图

发生规律

关于飞蝗大发生的周期的问题,尤钦科(L.B.Uichanco)在1936年撰文认为在菲律宾东亚飞蝗大发生与太阳黑子11年变化周期相符合。日本人小泉清明等认为菲律宾的东亚飞蝗侵入台湾有5~9年周期现象。中国马世骏1958年论证东亚飞蝗在中国大发生无明显周期现象。根据东亚飞蝗1000年(960~1960)来在中国大发生的记录,发生最大间隔时间为9~11年,最小间隔为4~5年。在两次大发生间隔的时间多于5年时,其间多有1~3次小发生,每次小发生的时间距离多为2~3年,最长达6年。

东亚飞蝗的大发生与水文、特别是与旱涝关系极为密切。在黄淮平原,水涝与飞蝗大发生关系以前两年涝而间隔一年发生蝗灾的机遇率最大。其次为前年旱而第二年大发生。在海河流域的内涝蝗区,则以前一年大涝,次年飞蝗大发生的机遇率最大。

在飞蝗孵化和羽化盛期,降水量高于多年平均值时,特别是暴雨和大雨常可直接摧毁幼龄蝗蝻及正在蜕皮和羽化的蝗蝻。在多雨季节和阴湿环境生长的蝗虫食料植物,有使蝗虫延迟生长和降低生殖力的现象;蛙类、线虫、蝗菌等天敌抑制作用也会增大。湖区飞蝗的发生除受当地雨量影响外,上游地区降水变化引起的湖水涨落也常对其发生消长起着明显作用。雨量大,水位上升,沿湖蝗虫发生基地被淹,蝗虫发生少;相反,雨量小、湖水水位低于平均水位时,湖滩洼地大部暴露,蝗虫常发生严重。凡滨湖及低洼地带大雨后积水,飞蝗则多产卵在高地,少雨旱年则转移到洼地产卵,产卵后淹水则视淹水时间、深浅,以及水温与卵所处的发育期等条件,对蝗卵的死亡率、卵化率、以及孵化时期和孵化整齐程度产生不同的影响。在微山湖蝗区,越冬蝗卵从9月淹水到次年4月(212天)仍可有40%孵化,淹水到6月(273天)只有1%左右孵化,如自11月初淹水到次年8月中旬(283天),则全部死亡。越冬后蝗卵淹水15天后,孵化率只有40~50%,淹水30天的孵化率为12%,淹水45天则全部不能孵化。夏蝗产卵后,第三天淹水,水深5~10厘米,水下的土壤平均温度在25℃以上时,15天后蝗卵死亡率达100%;当水深80厘米,蝗卵发育期为5~16天时,淹水15天后,死亡率为50%左右。

温度对东亚飞蝗的影响非常重要。蝗卵胚胎发育起点温度为15℃。孵化最低温度为16℃。蝗卵成完胚胎发育需有效积温为210日度(在恒温25~30℃之间),在不同土壤含水量内完成发育所需的积温不同,有随含水量升高而增多趋向:在26~32℃下,土壤含水量为12~16%、18~22%、24~28%时,积温相应为224(±14.11)、272(±13.92)和321(±14.51)日度。蝗卵适宜发育温度介于26~32℃之间,自然环境内蝗卵完成发育所经历的积温常较以日平均温度所计算的为大,而发育速度也较在构成相同积温的恒温下为快;在蝗区内春、秋季蝗卵孵化期较根据积温所计算的日期为早。冬季低温是越冬蝗卵致死因素之一,也是向北分布的限制因素。吸水后的越冬蝗卵在-10℃地温下可维持15天。-15℃可维持5天,-25℃则在一天以上即死亡。在40°N以南地区,冬季土壤温度很少连续5天出现-20℃,冬季低温对东亚飞蝗在中国大发生所起的限制作用不大。蝗蝻的发育起点温度为18℃,正常发育则开始于20℃,成虫进行正常生殖则须有一段时期(约1/3)经过25℃,最高临界发育温度为45℃,但在42℃时即呈现呆滞状态,生殖力降低。能发育的温度范围为20~42℃,适温在25~40℃间,最适温为28~34℃。

温度和降水量对于东亚飞蝗大发生的相关作用有以下规律:广西柳江一带地区,如4月平均温度高于21℃,4月和5月的雨量分别低于100毫米和160毫米,则当年第三代飞蝗可能大发生;如8月雨量也低于160毫米,则当年极可能大发生。长江下游,如5月平均温度高于21℃,4月下半月或5月上半月雨量低于80毫米或晴日数超过该月的50%以上,则当年第一代飞蝗(夏蝗)可能大发生;如7、8月雨量也低于240毫米,则当年秋蝗(即第二代)可能大发生。淮河流域如5、9月平均温度高于21℃,4月下半月和5月上半月晴日数达到总数70%,而7月雨量低于100毫米,则当年秋蝗可能大发生,如7、8月雨量集中,而9、10月雨量低于100毫米,且温度高于21℃,则翌年夏蝗将严重发生。黄河流域如5、6月连续干旱,两月的雨量低于100毫米(南部)~60毫米(北部),5、9月温度高于21℃(南部)~20℃(北部),则当年秋蝗可能大发生;如8月雨量大,超过180毫米,蝗区出现大面积积水,10月退水,9月温度高于21℃,而翌年5、6月雨量低于100毫米(南部)至60毫米(北部)(或北部晴日数达到70%),则翌年夏蝗将大发生。海河流域如5、6月雨量低于60毫米,6月晴日数占该月70%以上,而5、9月温度高于20℃,则当年秋蝗和翌年夏蝗发生数量均将增加,如这种气候情况延续半年,则可形成大发生。

在黄淮平原东亚飞蝗发生基地、蝗区的形成、发生消长变化与黄河河道历代变迁相关。滨湖蝗区,湖水水位的升降情况对沿湖东亚飞蝗面积及数量也有很大影响。

重要天敌

鸟类、蛙类、蜘蛛、昆虫和菌类对飞蝗发生有抑制作用。卵期主要有飞蝗黑卵蜂、豆芫菁的幼虫和鸟类(如小嘴乌鸦,喜鹊等)。蝻与成虫的天敌主要有鸟类(如燕鸻、田鹨等)、蛙类(如蟾蜍,黑斑蛙,泽蛙)、蜘蛛类(如东亚豹蛛、黄金肥蛛等),步行虫、螳螂以及捕食性蜂类、寄生蝇、线虫和寄生螨等。

防治

蝗灾与水灾、旱灾,并称为中国历史上的三大自然灾害。《史记·秦始皇本纪》即有始皇四年(公元前243年)“十月庚寅,蝗虫从东方来蔽天,天下疫”的记载。唐代开元四年(716年)、宰相姚崇力排众议,领导治蝗,采取掘坑焚埋的方法,减轻了蝗灾,取得“时无饥馑”的政绩。《宋史·五行志》记述,宋代景祐元年(1034年)开封一带曾用掘蝗卵的方法治蝗;熙宁八年(1075年)颁布诏书,责令县令负责治蝗,对捕蝗者规定了不同的奖励办法。古人根据对蝗虫生活史、习性和发生为害规律的认识,采用过篝火诱杀、开沟陷杀、鸭啄、改旱田为水田、移民垦荒、耕翻土地、种植蝗虫不喜取食作物等不同的方法进行防治。明代徐光启甚至认为消弭蝗害的根本办法是改造发生基地,他指出:“故涸泽者,蝗之原本也。欲除蝗,图之此其地矣。”他还主张借朝廷功令,动员民众治蝗。这些主张,对以后治蝗产生过积极影响。清代陈崇砥在《治蝗书》(1880年)还记载过用百部草、碱水、陈醋(或盐卤)灌杀蝗卵的办法,并附有《治卵生蝻子图》(图4)。

图4 治卵生蝻子图

图5 1951年6月14日河北黄骅县农民配合飞机治蝗

中华人民共和国建立以后,采取的防治措施与对策,可分为3个阶段:1949~1952年,主要依靠人工捕打,辅以药剂防治。每年投入大量劳力,开展治蝗群众运动。同时,在主要蝗区示范推广六六六撒粉和毒饵治蝗技术,1951年开始利用飞机治蝗(图5)。从1953年开始,进入了以药械防治为主人工捕打为辅的阶段,进一步建立健全了各级治蝗机构,在主要蝗区设立了专业治蝗站(或蝗虫测报防治站)和群众性的侦察治蝗组织,加强了蝗情侦查与预测预报,提高了防治技术与对策,要求把蝗蝻消灭在3龄以前,不使迁移、扩散为害。手摇及动力机械地面喷药和飞机撒药等治蝗技术,已为各地采用,局部地区开始蝗区改造;1959年以后,根据有关蝗虫综合治理技术与理论的研究和防治的实践经验,又制定出“改治并举”的治蝗方针,使治蝗工作进入根除蝗害阶段。经过长期努力,很多蝗区得到改造,生态条件不再适合蝗虫猖獗发生,长期控制了危害。由于部分沿河、沿湖和沿海蝗区仍未彻底改造和有的水库干涸等情况的存在,也有可能出现蝗虫的大发生,甚至形成新的蝗区。在这类地区,监测蝗虫发生动态与防治工作,仍需继续进行。

历年来的主要改治措施是:①兴修水利,稳定湖、河水位,合理排灌,大面积垦荒种植,改善耕作制度,改造缩小蝗虫发生基地。②植树造林、绿化生境,改善蝗区小气候,大力减少飞蝗产卵繁殖的适生场所。③改变发生地的植被,因地制宜种植飞蝗不食的作物,以断绝飞蝗的食物来源。④提高耕作和栽培技术水平,改变发生地的土壤条件,积极发展副业,既有利于蝗区的加速改造,又可促进农、林、牧、副、渔业的全面发展和自然资源的开发与综合利用。在蝗区尚未达到彻底改造的地区,则需加强监测与防治,压低蝗虫种群数量,控制危害。

预测预报在控制蝗害中有重要作用。中华人民共和国成立后,于1952年开始对东亚飞蝗的发生时期、面积、密度发出短、中期的蝗情预报。测报内容包括:根据越冬蝗卵胚胎发育期预测孵化期;根据孵化盛期预测3龄盛期,以便掌握防治有利时机;根据查龄期比例预测羽化期及成虫产卵期;根据夏蝗产卵期预测秋蝗孵化期。同时,根据秋季查残余成虫及越冬蝗卵死亡率预测第二年夏蝗发生面积与密度,确定防治夏蝗的具体计划措施。结合防治夏蝗效果检查,预报残蝗活动地点、面积、密度,预报秋蝗的发生时间、地点与面积。