吸收氧和释放二氧化碳的器官系统。昆虫的呼吸系统是由外胚层内陷形成的气管系统。昆虫的呼吸包括气管系统与环境的气体交换和细胞内呼吸两个阶段。气管系统的组成由气门、气管、微气管组成。气门是气管在体壁上的开口。胸部气门大都在侧板上,腹部气门在背板两侧或侧片、侧膜上。气门一般在中、后胸各一对,第一至八腹节各一对,但因适应不同生境有些种类气门减少。低等昆虫的气门只是气管在体壁上的一个简单开口。
吸收氧和释放二氧化碳的器官系统。昆虫的呼吸系统是由外胚层内陷形成的气管系统。昆虫的呼吸包括气管系统与环境的气体交换和细胞内呼吸两个阶段。
由气门、气管、微气管组成。
是气管在体壁上的开口。胸部气门大都在侧板上,腹部气门在背板两侧或侧片、侧膜上。气门一般在中、后胸各一对,第一至八腹节各一对,但因适应不同生境有些种类气门减少。低等昆虫的气门只是气管在体壁上的一个简单开口。多数昆虫的气管开口于体壁形成的陷窝——气门腔的底部,腔的外口称气门腔口,腔口常围着一个特别硬化的骨化物,称围气门片。气门腔壁生有绒毛或其他形状表皮突起,形成过滤结构,称气门腔筛。有气门腔的气门均有调节气体出入的开闭机构,分外闭式、内闭式,前者用以控制气门腔口,常见于胸部;后者控制气管口,常见于腹部。水生昆虫气门周围常有皮细胞特化的单细胞气门腺可分泌脂类疏水性物质。开闭机构用以调节呼吸量和控制水分散失;在环境温度升高、代谢率增高、环境中氧比例降低或二氧化碳比例增高时均能导致气门开放频率增高,甚至长时间开放。
原属环节器官,各体节自成体系。从气门内伸入的气管各分3支:伸向背面者抵背血管及背面体壁肌称背气管;伸向腹面者抵腹神经索及腹面体壁肌称腹气管;伸向中部者(抵消化道、脂肪体、生殖腺等)称脏气管。无气门的前胸和头部由中胸分出气管。第八腹节后的各体节由第八腹节分出气管。各体节的气管由位于虫体两侧的后生侧纵干相联通。不同昆虫中还可能有连接各节背气管的背纵干或相应的腹纵干。各体节两侧的气管还可横向连接成背气管连锁,或腹气管连锁。气管可局部膨大成气囊,其位置和数目随虫种而异。气囊的张缩增大气管的通气量,故在运动量大的昆虫中气囊较发达。气管为外胚层内陷而成,其组织结构与表皮类同,唯层次内外相反,体壁最内层的底膜为气管的最外层,皮细胞层即气管的管壁细胞层,最外层的表皮为气管的内膜,但内膜缺少相当于表皮中的蜡层和护蜡层,以保持良好的通透性、内膜以内褶或加厚的方式在气管中形成螺旋丝,可在气压或血压变化时仍保持扩张状态。昆虫因剧烈运动而出现通气动作时,气管能随之作长短伸缩而加大通气量(图1、图2)。
图1 蝗虫气管系统侧面观
图2 气管分布模式图
是气管分支为直径2~5微米时进入星形端细胞后又分支为直径约1微米的薄壁盲管,内有直径约为0.025微米的螺旋丝(图3),蜕皮时不随表皮脱落。微气管壁有通透性,末端充满组织液,周围组织代谢率改变或代谢物增减时,管内液体受渗透压影响而进退,从而调节空气进入的量。
图3 分布于肌肉上的微气管
气管的气体交换一般是以气体分压梯度为动力的扩散作用,必要时辅以气管及气囊的伸缩。氧进入组织几乎全经气管系统的扩散,体内二氧化碳则同时可透过体壁排出,其扩散速率为氧的20~30倍。高等动物中与气体交换有关的血红素在昆虫中仅在摇蚊幼虫等极少数昆虫中有记载。
昆虫因生活环境的变异,呼吸形式有相应的变异。部分能潜水的昆虫(如蚊幼虫),腹部末端有长形呼吸管与水面大气相通,气门位于呼吸管底部。潜水时呼吸管端部开口被周围一圈拒水性毛包围形成气泡,利用水中的气体与气泡内的气体交换维持暂时的水下呼吸。能较长时间潜水的昆虫以体表的细密拒水性绒毛保持一薄层气膜作为气体交换介质,气膜与气门相通,称为气膜呼吸。部分水生昆虫(如蜉蝣、石蝇等稚虫)无有效气门,部分体壁突出成片状或丝状,其中有丰富的气管,称气管鳃,进行气体交换。蜻蜓稚虫直肠内有直肠鳃。水中气体透过鳃壁进入气管通向全身。内寄生昆虫虫体浸浴于寄主血淋巴中,生活方式极似水生昆虫,常以呼吸管呼吸或通过体壁进行气体交换进行气管呼吸。无气管系统的原始昆虫(如原尾目)或气管系统发育不完善的昆虫则靠体壁进行气体交换。
通过呼吸获得的氧在细胞内与能源物质在酶系的作用下进行氧化还原,最终产生二氧化碳和水,同时释放出生命活动必需能量的过程。呼吸代谢在细胞质和线粒体内进行,故又称细胞内呼吸。
细胞中的葡萄糖有3种代谢途径:在缺氧条件下在细胞质中进行糖酵解;在有氧条件下在细胞质中进行戊糖循环,在线粒体内进行三羧酸循环。各种氨基酸通过转氨基作用、氧化脱氨作用和脱羧基作用生成新的氨基酸或相应的酮酸加入三羧酸循环能量代谢。脂肪酸经β氧化作用产生若干乙酰辅酶A加入三羧酸循环能量代谢。
昆虫组织中糖酵解的特点是:飞翔肌中的最终产物不是乳酸,而是α-磷酸甘油酯和丙酮酸。α-磷酸甘油酯是对线粒体有很大活性的基质,其氧化速率为琥珀酸盐的10~20倍,高出其他中间产物50~100倍。α-磷酸甘油酯短程循环是昆虫飞行时快速提供能量的供能机制。昆虫组织内的有氧代谢与脊椎动物相似。三羧酸循环中基质的活性均较低,其氧化速率只能满足处于静止状态时的能源消耗,或辅助供应持续飞行中的能量消耗。
昆虫的呼吸代谢从无氧途径转变为有氧途径较其他动物有明显的优点,因昆虫借助微气管将大气中的氧直接输入细胞,可使能源物质充分氧化以产生所需能量。
呼吸代谢中产生的二氧化碳与氧的消耗之体积比称作呼吸商(R.Q.),测定昆虫的R.Q.值,可以判断昆虫生命活动中消耗能源物质的种类(葡萄糖完全氧化时R.Q.为1,脂肪为0.7,蛋白质为0.8)。由R.Q.值可以推测膜翅目和双翅目飞行时利用碳水化合物供应能量;鳞翅目、直翅目和同翅目飞行时主要利用脂肪。呼吸代谢过程中基质释放出的能量除少量以热能形式散失外,90%以上通过氧化磷酸化偶联反应,由二磷酸腺苷和磷酸根形成具高能磷酸键的三磷酸腺苷储存起来以备消耗。确定细胞内呼吸有多少三磷酸腺苷形成,通常以消耗一个氧原子所酯化的磷原子数目表示(即P/O值)。以谷氨酸、α-酮戊二酸及丙酮酸等为基质,P/O值为2~3,以α-磷酸甘油酯及
琥珀酸为基质P/O值接近2。能量代谢的氧化作用过程中每一化学反应均为电子传递过程,即当电子由基质(供体)释放时,另一个化合物(受体)接受电子,经一系列氧化还原阶梯传递,由基质脱下的氢最终与分子氧结合形成水,整个过程形成一个呼吸链。呼吸链中的电子传递以一系列酶系作为电子载体,在昆虫线粒体中至少已发现了5种细胞色素酶类,即细胞色素c、b,ci、a和a3。这一类型的酶主要以细胞色素中卟啉环上的铁原子进行可逆性氧化还原反应。
昆虫的呼吸代谢在不同生长发育期各有特点。卵内胚胎发育中一般耗氧量上升。期或卵黄包被过程中代谢强度有变化。中的虫卵主要以糖元为基质进行缺氧呼吸代谢,耗氧量降低。滞育结束直至孵化,则主要以脂肪为基质进行有氧呼吸代谢,故耗氧量上升。不完全变态昆虫的幼虫期耗氧量随虫龄增大而上升,每次蜕皮时出现高峰。完全变态昆虫的幼虫期耗氧量也呈上升趋势,到前蛹期开始下降,其能源,基质主要是碳水化合物。整个蛹期呼吸曲线呈U型,曲线下降表示幼虫组织分解,上升则表示成虫组织的发生,其能源基质因虫种而异;成虫期的呼吸代谢因不同发育期和动力大小而异。昆虫随体重和体积的增加呼吸代谢速率降低;性别也影响到呼吸代谢的差异,如雄性家蚕成虫耗氧量比雌虫大3倍。
外界因素中,温度对呼吸代谢率影响最明显,在一定范围内呼吸代谢率随温度的升降而增减。湿度对呼吸代谢无直接影响。红外线的照射可增大呼吸速率。x射线对呼吸代谢则有抑制作用。有的杀虫剂如氰酸盐对细胞色素氧化酶有专性抑制作用,鱼藤酮可抑制黄素蛋白类的氧化。
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