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昆虫激素

由内分泌器官分泌、在昆虫体内起调控作用的微量化学物质。环境、温度、湿度、光照、食物等通过昆虫的感官神经系统和神经内分泌器官将神经性讯号转变为化学讯号物质——激素,以调节控制体内生理功能。昆虫内分泌器官有两类:一类为神经内分泌器官,即神经组织中的分泌细胞,如脑分泌细胞;另一类为腺体内分泌器官,是典型的无导管腺体构造,如咽侧体。

由内分泌器官分泌、在昆虫体内起调控作用的微量化学物质。环境、温度、湿度、光照、食物等通过昆虫的感官神经系统和神经内分泌器官将神经性讯号转变为化学讯号物质——激素,以调节控制体内生理功能。昆虫内分泌器官有两类:一类为神经内分泌器官,即神经组织中的分泌细胞,如脑分泌细胞;另一类为腺体内分泌器官,是典型的无导管腺体构造,如咽侧体。昆虫激素的特点是同一内分泌器官分泌的激素在不同种类或不同虫态中表现出不同的生理功能。激素能调节控制核酸、蛋白质、脂肪、碳水化合物等各类物质的代谢,对生长、发育、蜕皮、变态、生殖、滞育等生命现象起着决定性作用。

图1 天蚕蛾激素调节变态图解

分类

已知的昆虫激素有10种。

脑激素

又称活化激素,是脑神经分泌细胞的分泌物。脑神经分泌细胞成群地分布于脑部,数目少者如竹节虫仅1~2个细胞,多者数百以上。多数为单极神经元。细胞质内有丰富的粗糙内质网,高尔基体发育好,核膜不规则,上有许多核孔。细胞内含有大量圆形或椭圆形直径100~170纳米的颗粒,轴突中的颗粒常积聚于轴突末梢,使末梢呈囊状。脑激素经心侧体释放入血淋巴,激活前脑腺和咽侧体等内分泌器官,使之分泌相应的激素(图1)。

蜕皮激素

引起昆虫蜕皮的激素,由前胸腺分泌。前胸腺常呈链状或网状,多分布于幼虫前胸节腹侧,起源于第二下颚节的外胚层,组织疏松并布有神经。直翅目昆虫前胸腺约有2~4层细胞。腺体内大部分为小核型细胞(核直径约10微米),多分布于腺体边缘;少数大核细胞(核直径约29微米)位于腺体中央。腺体细胞常具多倍体核,细胞质却很少。腺体细胞少者如粉螟每一腺体仅30个,而惜古比天蚕有250个。蜕皮激素生物合成中,线粒体舒展具不致密结构,内脊消失,光滑内质网与线粒体相连。在分泌期,膨大了的线粒体2~8个聚集成群,融合成较大的液泡(2~18微米),液泡内含有很多小颗粒,并有胆固醇和胆固醇酯存在,液泡逐渐移到腺体外围,与光滑内质网膜融合,蜕皮激素排入血淋巴。有翅亚纲昆虫的前胸腺在成虫期退化,无翅亚纲昆虫的前胸腺终生存在,故成虫可继续蜕皮。已知家蚕的蜕皮激素结晶是27个碳组成的类固醇类化合物,分子式为C27H44O6,分α-蜕皮素和β-蜕皮素两种。β-蜕皮素较α-蜕皮素在20碳位上多一个羟基,通称20-羟基蜕皮素,易溶于水。虫体分泌释放于血淋巴中的是蜕皮素,经脂肪体代谢为β-蜕皮素引起昆虫蜕皮。故α-蜕皮素可视为激素前体。蜕皮激素主要与保幼激素配合,调控昆虫的蜕皮和变态。已在许多种植物中发现类蜕皮素化合物,如牛膝属和筋骨草属等植物都有较高含量的高活性类似物,统称植物蜕皮素。

保幼激素

由咽侧体分泌保持幼虫特征的激素。咽侧体起源于上颚节与第一下颚节间的外胚层,位于背血管两旁、心侧体下方,为一对(或合并为一)椭圆形腺体,合并后的咽侧体位于背血管下。咽侧体有神经与心侧体相连。咽侧体外包有一薄层结缔组织,组织内有许多微管。腺细胞一般为多倍体。非活动期的咽侧体体积小,细胞核周围胞质少,线粒体内嵴稀少。活动期的腺细胞核增大,细胞质充满粗糙内质网,常呈多层同心结构,线粒体内嵴增多,细胞质中出现许多由光滑内质网形成的囊。在一些昆虫的成虫期,保幼激素有促进卵巢发育和维持睾丸机能的作用。保幼激素为萜烯类化合物,已鉴定出4种结构:0号(C19JH0)、Ⅰ号C18JH1)、Ⅱ号(C17JH2)、Ⅲ号(C16JH3)。已从植物中分离出具有保幼激素活性的生物酮;从甲壳动物、腔肠动物、小牛胸腺、人胎盘和细菌中也分离出类保幼激素。人工合成的几百种保幼激素类似物中,有些生物活性比天然保幼激素高千倍,类似物对不同昆虫的作用有专一性。这些类似物统称为昆虫生长调节剂。

滞育激素

调节控制昆虫滞育的激素,见于家蚕,由咽下神经节分泌,控制蚕卵滞育。在咽神经节中腹线两侧有一对神经分泌细胞,其间又有一群(4个以上)分泌细胞,称滞育调节细胞,主要分泌滞育激素。细胞近圆形,核不规则,高尔基体区扩大,内含直径5~15微米的细胞质颗粒,这种颗粒彼此融合进入液泡,形成更大的、周围有膜包被的细胞质颗粒,逐渐排入体腔。已知有滞育激素A和滞育激素B,前者分子量为2000~4000原子质量单位,后者分子量较小。滞育激素是含有14种氨基酸和两种氨基糖的蛋白质,用蛋白水解酶处理后失去活性。

激脂激素

抑制碳水化合物氧化、促进甘油二脂氧化的激素,由心侧体分泌。心侧体位于脑的后下方,咽侧体的前上方,是一对(或合并为一)椭圆形小体,由原口的一部分内陷而成。心侧体神经索与脑相连,心侧体有分泌细胞及源于脑分泌细胞的膨大轴突末梢和作为营养细胞的胶质细胞,表面包有一层非细胞结构的膜。半翅目昆虫的二心侧体合并为一,位于咽侧体上方;双翅目幼虫心侧体与咽侧体及前胸腺合并成为环腺。脑神经分泌细胞的分泌物一般通过心侧体释放入体腔,故心侧体除分泌激脂激素外,还具有贮存脑神经分泌物的功能。激脂激素是多肽类物质,其靶器官为脂肪体,能使脂肪体内的甘油三脂降解为甘油二脂并促进甘油二脂的生物合成。甘油二脂是维持昆虫远距离飞翔的能源物质。激脂激素还能部分激活脂肪体的糖元磷酸化酶,从而控制糖酵解过程。

鞣化激素

使内表皮部分蛋白质鞣化成骨蛋白的激素,并与控制内表皮沉积有关。由脑神经分泌细胞或复合胸神经节分泌,为一种分子量约为40000原子质量单位的多肽,通过环-磷酸腺苷起作用。无种的特异性。

利尿激素

调节马氏管排泄速率、控制水分代谢的激素。多数昆虫由脑神经分泌细胞分泌,吸血蝽由后胸神经节分泌细胞分泌。具蛋白质性状,分子量在蜚蠊为30000原子质量单位,吸血蝽为60000原子质量单位作用于马氏管细胞膜。

脱壳激素

又称羽化激素,控制成虫从蛹壳中蜕出。由脑和心侧体分泌、释放至血淋巴,作用于神经系统而控制脱壳。仅见于全变态类昆虫。

卵静态激素

又称抗性腺激素。来源于卵巢或卵巢外含有神经分泌轴突的结缔组织。为小分子量蛋白质。当成熟的卵母细胞未能排出体外时,起反馈调控卵巢发育的作用,即抑制卵黄的发生。见于多种卵生昆虫。

后肠灵

促进肠道特别是后肠肌肉收缩的五肽激素,分子量为500~700原子质量单位。结构式为H-精氨酸-酪氨酸-亮氨酸-脯氨酸-苏氨酸-OH,见于美洲蜚蠊、家蝇、飞蝗等昆虫的内脏。

作用机制

上述激素中唯有蜕皮激素和保幼激素已经提纯和鉴定,二者均直接作用于靶细胞染色体。激素分子首先与血淋巴中的载体蛋白结合,被输送到靶细胞核内与染色质的酸性蛋白(与哺乳动物组织中的类固醇激素受体蛋白相似)紧密结合,使染色体部分膨胀,从而活化特定的基因并以m-RNA的形式释放遗传信息。带有特定信息的m-RNA进入细胞质内编译出特异的蛋白质(酶),例如,蜕皮激素明显刺激皮细胞中多巴脱羧酶的合成;保幼激素刺激家蚕后丝腺细胞丝蛋白的合成等。蜕皮激素和保幼激素的作用均在活化染色体上的基因,即活化一定部位的DNA,DNA转录为RNA合成蛋白质(酶),从而催化特定的代谢过程表现出生理功能(图2)。

图2 激素作用图解