能量在各营养级生物间的输入、转换、传导、消散过程,是一种单向流动。美国林德曼(R.L.Lindeman)于1941年创 立能流的概念,并提出了1/10定律,即能量在生态系统中各营养级间流动的定量关系:从上一营养级到下一营养级能量转化率为10%。生产者(植物)所获净能量通过捕食(植食或肉食),被输送到高一层的营养级,变成该级消费者可利用的能(见)。
能量在各营养级生物间的输入、转换、传导、消散过程,是一种单向流动。美国林德曼(R.L.Lindeman)于1941年创 立能流的概念,并提出了1/10定律,即能量在生态系统中各营养级间流动的定量关系:从上一营养级到下一营养级能量转化率为10%。生产者(植物)所获净能量通过捕食(植食或肉食),被输送到高一层的营养级,变成该级消费者可利用的能(见)。
各营养级生物的能都直接或间接来自太阳辐射。太阳辐射能经过大气层,仅有46%左右可到达地面,并随纬度、季节和地域不同而变化,到达地面的辐射能经植物反射、非活性吸收和大量用于蒸腾作用,仅剩下1~5%的能量用于光合作用,以化学能形式贮存于植物组织,被称为“初级粗生产量”(gross primary production),其中又有部分用于植物自身的呼吸消耗,剩下的能被称为“初级净生产量”(net primary production)。在最适条件下,只有2.4%的太阳辐射能可形成初级净生产量,并供以后各营养级生物利用。植物靠光合作用利用太阳辐射合成有机物质,被称为“自养生物”(autotrophic organisms),昆虫及其他动物靠取食生物有机体获得能,被称为“异养生物”(heterotrophic organisms)。生态系统中的能流过程,服从于热力学第一定律,即能量不能创造也不能消灭,输入和输出平衡;又服从于热力学第二定律,能量每转换一次,潜能就减少一次,所产生的热能不能利用而从系统中散失。
美国奥德姆(H.T.Odum,1956)用水力类比观念,提出能流途径的模型(图1)。图中方框表示各营养级生物,其面积表示生物量的大小,输入和输出管道的粗细表示能流量的大小。植物体贮存的能量经食物链或食物网供给以后各营养级生物,并朝食物链的后端逐渐减少,植食动物获得的能量约为植物所获净能景的1/10,肉食动物获得的能量约为植食动物所获的1/10,余类推。如果植物净能量未被消耗完,则贮存在系统中,经过分解者或以死有机物形式从系统中输出。各营养级生物自身的呼吸作用需消耗一些能量,并转换为热能而散失。不同营养级生物间的能量,随着动植物尸体或枯枝落叶的分解而散失。
图1 生态系统中能流模型
能量的利用情况常用熵(S)和总生产量(PG)来表示。熵(entropy)是指在绝对温度下,总生物量(B)与呼吸量(R)的能量比值,即:S=R/B。S值大,则呼吸消耗能量大,生物量贮存能量少,反之,则贮存能量大。而总生产量、净生产量(PN)和呼吸量之间的关系式为:P=P+R,P越大,说明生物可供利用或贮存的能量越多。
在生态系统各级消费者的能流过程中,昆虫具有颇重要的作用。植食昆虫比脊椎动物消耗更多的能量,且可提供更多能量供次级消费者利用。如在弃耕地里,直翅目昆虫和蚂蚁所占的能量,可为次级生产者总能量的80%,直翅目昆虫取食总量虽然低于取食种子的麻雀和老鼠,但其同化而成的生产量却比麻雀大100倍,比老鼠大33倍。有的昆虫同化量很低,如柠檬蚜每年消费能量15374千焦/米2(=3.672千卡/米2),却只有5%成为生产量,其余的能以排出蜜露的形式消耗掉。一般而言,不同营养级消费者(包括分解者)的能流,可用以下方程表示:
In+im-ex=E+R+D+In+1+W+b
式中 In为生产者净能量,In+1为消费者净能量,im为输入能量,ex为输出能量,E为排泄能量,R为呼吸能量,D为非捕食死亡,W为消耗能量,b为生物量变化。从上式派生的生产量(P),可用下式表述:
P=b+D+In+1+W
如果不考虑输入和输出,则捕食者的能量方程可表述为:
In+1=In-E-R-D-W-b
图2表明生物个体能量分配的大致状况:
图2 通过个体(自养生物或异养生物)的能流模型
昆虫等异养生物取食食物后,能量经肠壁吸收进入个体的生物化学能库(biochemical energy pool),这些能可变成个体的总生产量,并通过以下途径进行能的转移:①呼吸代谢;②排泄;③个体活动负荷的功;④个体新组织的形成和旧组织的离群。异养生物的总次级生产量(GSP)可用下式表述:
GSP=HR+NSP+HEX+HW
式中 NSP为净次级生产量,HR为呼吸作用,HEX为排泄量,HW为功。同样,自养生物的总初级生产量(GPP),可表述为:
GPP=AR+NPP+AEX+AW
式中 NPP为净初级生产量,A为自养生物活性,其他符号同异养生物。生物个体净生产量能的消耗方式有:①繁殖后代;②个体某些部分作为死物质脱落,如蚜虫一生蜕皮的总干重为其生长总干重的30%;③外激素分泌,如性外激素,信息素等;④个体部分被其他有机体所消耗,如飞虱被线虫寄生,猎物被捕食者攻击等。
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