以为害粮食作物、牧草为主的多食性、迁徙性、暴发性害虫。又名虸蚄、天马、剃枝虫。鳞翅目,夜蛾科。地理分布广,以禾本科植物为主要寄主,大发生时可在一两天内吃光大片作物,造成严重失收。分布中国有粘虫60余种
以为害粮食作物、牧草为主的多食性、迁徙性、暴发性害虫。又名虸蚄、天马、剃枝虫。鳞翅目,夜蛾科。地理分布广,以禾本科植物为主要寄主,大发生时可在一两天内吃光大片作物,造成严重失收。
中国有粘虫60余种,常见的有东方粘虫Mythimna spearata(Walker)劳氏粘虫M.loreyi(Duponchel)白脉粘虫M.compta(Moore)玉米粘虫M.zeae Duponchel、和眉纹夜蛾等,其中分布最广、为害最重的东方粘虫,除局部地区外,各省区一般均有分布。其他几种粘虫在南方各地常与东方粘虫混生为害,各占比例因地因时而异,但多以东方粘虫为主。在北方各地虽有分布,但较少见。玉米粘虫主要在新疆一带发生为害。在美洲以美洲粘虫M.unipuncta(Haworth)和秋粘虫S.frugiperda(J.E.Smith)等为主;在非洲则以莎草粘虫(非洲粘虫)此(Walker)为主,在西非,眉纹夜蛾发生也重。东方粘虫除中国外,也分布于苏联、日本、朝鲜、印度、缅甸、巴基斯坦、越南、斯里兰卡、老挝、柬埔寨、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾、澳大利亚等国,也是一些国家的主要为害种。
东方粘虫的成虫淡黄褐至淡灰褐色,体长约20毫米,翅展36~45毫米,触角丝状,胸发达,遍被鳞毛。前翅环形纹圆形,中室下角处有一小白点,但有的不甚明显。后翅正面暗褐,反面淡褐,缘毛白色。翅缰针刺状,雌蛾3根较尖细,雄蛾1根略粗壮。雄蛾抱器略似扫帚,抱器腹大,为鳃盖状。内突及背突均小,器冠有1对大刺。卵半球形,直径约0.5毫米,白至乳黄色,将孵化时铅黑色。幼虫体色多变,初孵幼虫多为灰褐色;2~3龄幼虫灰褐或稍带暗红色,取食嫩叶后,胸腹部前半截常现绿色。密度小时,4龄以上幼虫多呈淡黄褐至黄绿色不等。密度大时,多为灰黑至黑色。头黄褐至红褐色,有暗色网状纹。沿蜕裂线有黑褐色纵纹,略似“八”字形。胸腹部中线白色,气门线呈黑褐色宽带,胸盾片浓黑,有光泽。胸部第一节和腹部第一至八节两侧各有气门一个,气门盖黑色。腹部第三至六节腹面各有腹足1对,第十节有尾足一对。腹足及尾足外侧有半月形黑斑。趾钩黑褐色,呈半环形排列。1~6龄幼虫体长依次为:3·4、7·4、9·4、16·5、23、38毫米左右;头宽依次为:0.32、0.53,0.82、1.30、2.40、3.50毫米左右。腹足1龄只有后2对;2龄除后2对外,前2对也已发育,但不完全;3龄后3对已发育完全,前1对尚未发育完全;4龄以上4对腹足均发育完全。蛹长约2厘米,宽约0.9厘米。初化蛹乳白色,渐变红褐色。第五至七腹节背面近前缘处有横脊状隆起,上具点刻,横列成行,后缘呈锯齿形。腹末有尾刺3对,中间1对较粗直,两侧2对细小略内曲。生殖孔雄蛹位于腹部第九节;雌蛹位于腹部第八节的腹面。
东方粘虫在各地发生世代数从南方向北方,从低海拔向高海拔地区递减。各地主要为害世代不一。中国东半部,在27°N(1月份8℃等温线)以南地区,年生6~8代,以冬季为害小麦世代和秋季为害晚稻世代发生较多;27°~33°N(1月份8~0℃等温线)地区,年生5~6代,以秋季为害晚稻世代发生较多;33°~36°N(1月份0~-2℃等温线)地区,年生4~5代,以春季为害小麦世代发生较多:36°~39°N(1月份-2~-6℃等温线)地区,年生3~4代,以秋季为害世代发生较多,为害粟、玉米、高粱、稻等作物;39°N(1月份-6℃等温线)以北地区,年生2~3代,以夏季为害世代发生较多,主要为害麦、粟、玉米、高粱等作物和牧草。各地除主要为害世代外,其他次要世代有时也偶发为害。有些地区随着栽培制度的改变,有逐渐转化主要为害世代的现象。粘虫完成一世代所需时间和各虫态历期亦因气候等条件而异。主要为害世代的虫态历期:卵3~6天;幼虫1龄3~5天,2龄2~4天,3龄2~4天,4龄2~4天,5龄4~5天,6龄5~7天;前蛹2~3天,蛹10~14天;成虫产卵前期3~7天,成虫寿命11~14天,南方冬季为害小麦世代的虫态历期较长,如福建闽侯一带,卵11.4天;幼虫1龄8.8天,2龄5.7天,3龄7.4天,4龄16.8天,5龄15.6天,6龄32.0天;蛹34.5天;成虫产卵前期7.6天,成虫寿命13.3天。
东方粘虫在北方寒冷地区不能越冬,越冬地区北界为1月份0℃等温线(大致为33°N)。在1月0~8℃等温线(大致为33°~27°N)间的北半部地区,冬季以幼虫或蛹等虫态在稻桩、稻田埂、稻草堆垛、茭白丛、莲台、杂草地等环境中越冬,在其南半部地区多以幼虫在麦田杂草地栖居,但其种群数量较少,不致造成危害;在1月份8℃等温线(大致为27°N)以南地区,可终年繁殖。冬季种群数量较大,主要为害小麦。
粘虫发生世代与越冬也受海拔高度所限。如在西南山区海拔较高,气候寒冷,全年发生4代以下的地区,不能越冬,在海拔较低,气候温暖,全年发生4代以上地区,均有粘虫越冬。在6~8代区、5~6代区,亦有冬季为害小麦的现象。
成虫白天多潜伏在柴草堆垛、屋檐等阴暗环境,静息不动,夜晚出来活动。吸食植物花蜜和蚜虫等昆虫分泌的蜜露。但对不同的植物花蜜有一定的选择性,主要蜜源植物有油菜、大葱、小蓟等约30余种。对糖酒醋液趋性较强。趋光性弱,但不稳定,有时灯光亦可诱来大量成虫。雌蛾产卵对植物种类和部位的选择性很强,喜在禾本科作物和牧草的干叶或嫩叶尖端有卷缝的地方产卵。边产边分泌胶质,将卵粒粘结成行或重叠排列,粘在叶上,形成卵块。一个卵块一般含卵几十粒至一二百粒。雌蛾平均寿命为14~18天,最长28~37天,产卵天数为6~7天,最长达13天。在适宜条件下,一生产卵一两千粒,最多达3000粒。
20世纪60年初期和70年代后期,中国对粘虫迁飞作了深入研究与大规模标放回收试验,揭示了它的远距离迁飞规律,如1963年在吉林收到山东标放的成虫(图1),相离达1000余公里。在中国,粘虫每年有4次大范围迁飞为害活动:春季3~4月间,在33°N以南年生6~8代和5~6代的地区,冬季为害及越冬代羽化后,大部分顺偏南气流向偏北方向迁飞,主要迁飞江淮流域年生4~5代地区进行繁殖,下代幼虫于4~5月发生,主要为害麦类作物,也有一部分成虫继续北迁,波及华北和东北等年生3~4代及2~3代地区,但因蛾量较少,生态条件不适,通常不会大量繁殖为害;5~6月,此代幼虫又化蛹羽化成虫,可分别顺不同气流迁往东北、西北和西南等地区进行繁殖,下代幼虫于6~7月间发生,在东北地区主要为害小麦、粟、玉米、高粱等作物,在西北地区主要为害玉米、小麦、粟等,在西南地区主要为害玉米、也为害水稻。7月中下旬到8月上中旬,这一世代又化蛹羽化成虫,迁飞到华北、华东、中南等地年生3~4代和部分4~5代地区进行繁殖。
图1 1963年6月在吉林公主岭取得的从山东释放的粘虫标记标本
幼虫于7~8月间为害粟、玉米、高粱、旱稻和水稻等作物。至8月下旬到9月又化蛹羽化成虫,可顺偏北气流向偏南方向迁往华东、中南、华南等地5~6代和6~8代地区进行繁殖,幼虫于9~10月间发生为害晚稻,以后可继续繁殖越冬或为害。在成虫迁飞过程中,也有部分成虫保留在原发生区或迁飞过境地区繁殖。如保留蛾量少,下代幼虫发生亦少,甚至不易发现,但个别年份因保留蛾量较多,下一代幼虫在局部地区发生严重(图2)。
图2 中国粘虫迁飞路线示意图
幼虫食性较杂,主要为害禾本科作物和牧草。野生寄主有蟋蟀草、画眉草、马唐等禾本科杂草。低龄幼虫常栖于心叶、穗码轴间、叶鞘、干叶卷缝及植物中、下部茎叶丛间等环境。4龄以上幼虫也时常潜伏在寄主植物根际附近的松土或土块下,深约1~2厘米左右的干湿土交界处。幼虫期总食量为麦或粟叶120平方厘米。1、2龄幼虫食量很少,只啃食少许叶肉,残留表皮,造成条纹形为害状,两龄食量约占总食量的0.8%。3龄以上幼虫沿叶缘蚕食叶片,3、4龄幼虫食量也小,两龄食量占总食量的9.8%。5、6龄幼虫食量较大,合计占总食量的89.4%,为害严重时食光叶片,残留少许主脉,甚至幼苗茎叶也被吃净。1、2龄幼虫受惊或感到环境不适时,即吐丝下垂,借风力飘散。3龄以上幼虫受惊时,立即落地不动,安静后爬回植株或就地潜土。当吃光一片庄稼后,便成群结队爬行到其他地里继续为害。在迁移中,所遇绿色植物往往掠食一空,甚至为害苹果、榆、柳等。有时虫群横穿马路,行人、车辆为其所阻;涌进村庄,居舍什物亦被咬食。如遇江河,则结团漂渡而过。幼虫蜕皮5次,环境不适,则增加蜕皮次数。6龄幼虫老熟后,停止取食,排尽粪便,钻入松土作一土茧化蛹。
粘虫在各地发生世代数和主要为害世代、历年发生消长与迟早、各虫态的发育进度等主要决定于气候条件,食物营养等其他因素也起一定作用。成虫产卵适温为15~30℃,最适宜产卵的温度为19~21℃,当温度低于15℃或高于30℃时,其产卵数量明显减少。在产卵适温条件下,相对湿度低于50%以下时,产卵量明显下降,对其交配亦有不利影响,相对湿度增高,产卵量随之增加,但饱和湿度亦有不利。幼虫喜湿润而畏干燥,当相对湿度低于40%时,1龄幼虫全部死亡;相对湿度增高时,幼虫成活率也随之增加。成虫产卵和幼虫低龄时期,雨水协调,气候湿润,粘虫发生则重,气候干燥发生则轻,尤其是高温干旱对其发生更为不利。雨量过多,特别是暴雨或暴风雨的袭击,低龄幼虫种群数量显著下降。
70年代以来,在华北等地区麦套玉米的种植面积明显扩大,二代粘虫的发生与为害随之加重。农田灌溉、施肥、密植等生产条件的改善,使农作物茁壮茂密,农田小气候相对湿度增高,适于粘虫发生,致使粘虫发生为害面积和地区范围有所扩大。华北地区玉米中耕除草,对三代粘虫起到很大抑制作用。
食物营养对粘虫发育与繁殖机能也有一定影响。在同样温湿条件下进行试验,用麦叶饲养幼虫,成活率高,发育快而整齐,幼虫期平均不到20天,均为6龄。蛹较重,平均0.43克左右,成虫期产卵也多,平均1头雌蛾产卵1900多粒;而以小蓟为饲料的幼虫,总成活率只有70%左右,幼虫发育慢而不齐,平均约38天,有6~7个龄期,蛹较轻,平均约0.26克。成虫产卵少,平均每头雌蛾产卵不到1000粒,其发育状况和繁殖力明显减弱。成虫发育与产卵数量多少,与补充营养的关系密切。
图3 清代陈崇砥《治蝗书》中的捕粘虫图
蛙类、鸟类、蝙蝠、蜘蛛、线虫、螨类、捕食和寄生性昆虫、寄生菌、病毒等天敌,对其起一定抑制作用。中华广肩步甲和赤胸步甲指名亚种等可捕食大量幼虫;粘虫寄蝇已知有14种,分属于寄蝇科12个属,一代粘虫被寄生率一般达40%以上;粘虫黑卵蜂对粘虫卵的寄生率有时也高;在河南许昌、南阳、驻马店等地,粘虫卵索线虫寄生率有的年份高达80~90%以上。燕、麻雀、蝙蝠等可捕食大量粘虫蛾,瓢虫、食蚜虻、草蛉等也可捕食低龄幼虫。除核型多角体病毒外,70年代又发现粘虫痘病毒。这些天敌在某些年份可形成抑制粘虫发生与为害的主导因素。
在中国古代,多称粘虫为“虸蚄”,最早见于西汉的《氾胜之书》。从北魏太和六年(482年)到明代至元二十三年(1360年)的800余年中,见于文字记载的粘虫为害约35则。古代人民对粘虫的为害习性已有所认识,在防治上也积累了一些经验。清代蒲松龄《农桑经·杂占》中写道:“虸蚄之害,唯除子之法,最捷最易,用力少而成功多。”“蚄初出,小如蚕蚁,一见,便宜打之”,“至大时,遍地蠕蠕,打稍懈,则禾立尽;打太久,则禾亦枯,难为力矣。”陈崇砥《治蝗书》(1874年)附“捕粘虫说”中写道:“北地值田禾茂盛之时,或遇大雾,或阴晴不时,则生青虫。形如蚕,能吐丝,害苗食心,藏于苗心,遍野皆是,俗呼粘虫。”“治之之法,宜用滑车”(滑车即粘虫车,图3)。此外,挖沟封锁也是流传已久的群众治虫经验。但是,长期以来,由于封建迷信思想的统治和科学技术的落后,也有不少人把粘虫为害视为“天意”,称之为“神虫”,甚至修虸蚄庙(图4)祭奉,祈求“神灵”免灾。
图4 山西忻县的虸蚄庙(已毁)
中华人民共和国建立以后,开始深入调查研究,分区研究了粘虫生活史及其种群数量变动与各种生态因子的关系,进一步揭示了粘虫越冬迁飞规律,查清了各地主要为害世代的虫源性质,创造性地拟定了粘虫异地测报办法,提高了预测预报与综合防治技术水平。在大量发生情况下,全国大部分地区可以做到及时防治,已基本上控制为害。所采取的主要防治方法是:根据粘虫迁飞为害规律,采取综合措施,压低越冬代及一代虫源,以控制一代粘虫危害,在幼虫低龄阶段喷洒敌百虫、敌敌畏、灭幼脲以及氯菊酯等农药(液剂、粉剂或毒土);注意保护利用天敌。利用灭幼脲类农药防治粘虫,用药少、效果高,对人畜安全,对天敌和其他有益生物的杀伤作用也很低。在粘虫成虫初盛期开始,用草把(或毒草把)大面积诱卵灭卵;在华北地区秋季玉米中耕除草对粘虫(3代)也有一定防治效果。
捻翅目Stylops medionitans
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