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神经系统

具有接受刺激、传递和储存信息,借以协调各器官功能及指令行动的器官系统。昆虫神经系统由外胚层形成,能感受、整合外部信息使相应的器官系统作出适当反应。与内分泌系统协同对整体进行协调控制以维持正常生命活动。组成神经系统由神经细胞——神经元(具传导功能)和神经胶质细胞(具营养、保护作用)组成。神经细胞按其功能又可分为:感觉神经元多为双极神经元,又称传入神经元。细胞体位于感受器附近,轴突进入神经节内。

具有接受刺激、传递和储存信息,借以协调各器官功能及指令行动的器官系统。昆虫神经系统由外胚层形成,能感受、整合外部信息使相应的器官系统作出适当反应。与内分泌系统协同对整体进行协调控制以维持正常生命活动。

组成

神经系统由神经细胞——神经元(具传导功能)和神经胶质细胞(具营养、保护作用)组成。

神经细胞

按其功能又可分为:

感觉神经元

多为双极神经元,又称传入神经元。细胞体位于感受器附近,轴突进入神经节内。功能是将感受器接受的刺激(信息)传入中枢神经系统。还有些多极神经元存在于内脏器官的表面及许多软体幼虫体壁的内表面,其轴突伸入相应的神经节内。

运动神经元

为单极神经元,又称传出神经元。细胞体位于神经节内的周缘部分,轴突外伸并和特殊的效应器相连。其功能是将中枢神经发出的指令传给效应器。

联系神经元

亦为单极神经元。细胞体及突起都在脑或神经节内,其功能是在感觉神经元和运动神经元之间起联系作用。

神经胶质细胞

无传导功能,起支持、营养和保护等作用。常包围在神经节和神经索外,形成鞘细胞层。细胞质中含丰富的葡萄糖和脂肪粒,使神经和血淋巴隔离开,起到与高等动物血脑屏障相当的作用。鞘细胞层向外分泌一层非细胞结构的薄膜,称作神经围膜,对中枢神经系统提供进一步的保护。神经围膜是由胶原纤维组成的纤维网状结构,血淋巴和营养物能自由地通过。鞘细胞层和神经围膜合称为神经鞘。

在解剖学上,昆虫的神经系统又可分为中枢神经系统、交感神经系统和外周神经系统。

中枢神经系统

由脑和一条纵贯于腹面的腹神经索组成(图1)。

图1 蝗虫头部神经系统

图2 昆虫脑内部结构图

昆虫的脑是神经系统中结构最复杂的部分,位于头壳内咽喉上方(图1),分前脑、中脑和后脑3部分。①前脑,在脑的最前端。从外形看,发达的两前脑叶构成前脑的主体。前脑叶外侧为膨大的视叶,前脑的前背面有细长的单眼柄,前脑的神经主要通向复眼和单眼,为视觉中枢。前脑叶的内部结构复杂,包括球状细胞群、脑体(又称神经纤维体)及神经接索等结构。球状细胞是脑中特化了的联系神经元,组成1~3对球状细胞群,分别和不同的脑体相连。脑体由密集的神经纤维群和神经纤维球(由神经末梢聚集而成的小团)组成。脑体有4种:脑桥体、中心体、蕈体和腹体(图2)。脑桥体位于前脑背部中央,脑中多处发出的神经纤维都进入脑桥体,故为联系中枢。低等昆虫脑桥体的背部两侧分别和一对球状细胞群相连。中心体在脑桥体下方,呈卵圆形。脑各部的神经末梢在此汇集,也是重要的联系中枢。蕈体位于脑桥体两侧,左右各一,形似蕈,是一个复杂的协调和联系中枢,其大小与复杂程度和昆虫行为的复杂程度有关。被认为是昆虫智能的标志。腹体在前脑后部两侧,左右各一,以横向的神经接索相连。少数昆虫在腹体外侧有球状细胞群。腹体有神经纤维同脑桥体、中心体、蕈体等相连,亦为联系中枢。鞘翅目和鳞翅目昆虫腹体较发达,发达程度和蕈体常呈负相关。前脑叶是一切活动及生长发育的控制协调中枢,脑间部具有成组的神经分泌细胞,其神经轴突向后伸入心侧体,具有分泌、贮存和释放作用。②中脑,在前脑的后方,为两个膨大的中脑叶。中脑内部两侧各有一髓体,是触角神经中枢。两髓体间有神经接索相连。触角的感觉神经纤维在髓体周缘形成很多神经纤维球。③后脑,位于中脑后部,分为左右两叶,通常不发达。后脑叶内有髓体,发出上唇神经。后脑髓体在后脑叶内,但连接两个髓体的神经接索却在脑的外部,并绕过咽部,故亦称围咽神经环。

腹神经索

位于消化道的下方,由咽下神经节、胸神经节、腹神经节以及纵向连接各神经节的神经连索组成。咽下神经节以围咽神经索和脑相连,发出的神经主要通向上颚、下颚、下唇和舌等口器部分,是口器的神经中枢。胸部神经节通常有3对,分别位于前胸、中胸和后胸,发出的神经通向足、翅及胸部体壁等。腹部神经节发出的神经分别通向各节体壁、尾须及生殖器官等。随着昆虫的进化,腹神经索常沿着长轴方向前移和集中,在不同昆虫中有不同程度的愈合现象。如原始的铗尾虫神经节保持着典型的数目,蜚蠊腹部第六、七、八3个神经节愈合为一个,而家蝇所有的胸部和腹部神经节愈合成一个胸神经节。在蜚蠊、蝗虫等昆虫神经索的横切片上,可见到一些较粗的轴突,直径可达60微米称为巨大神经。而普通的轴突直径仅为5微米或更小。巨大神经都是跨体节的联系神经元,其轴突由第六腹神经节直达胸神经节,功能是传递紧急信息,引起快速反应,如迅速逃避等。蜚蠊有7对巨大神经(每侧7个),它们对风向、风速等有不同的反应。

交感神经系统

是支配内脏器官的神经系统,其中口道神经系统位于前肠的背面,由额神经节、后头神经节和胃神经节组成。额神经节控制取食时口器的动作。后头神经节和胃神经节控制消化道和背血管的活动。此外,尾交感神经系统因以腹部最后一个神经节发出的神经控制后肠和生殖器官的活动而得名。

外周神经系统

包括神经节发出的所有运动和感觉神经纤维及其末梢,由此组成密集的神经网络,将感受器和神经末梢感受到的刺激迅速传到中枢神经系统,经信息转换后再由运动神经传出适当指令,使效应器作出相应的行为反应。

功能

协调和控制各器官、系统的活动,这种作用通过一系列传导和整合来实现。神经细胞膜的特殊性质是神经传导的基础,神经系统中存在众多的突触结构,是进行整合的主要场所。

神经细胞膜的性质和动作电位

经元的细胞膜是半透性的。对不同离子的通透性不同,Na+、K+、Cl-等无机离子以不同速率通过,对K+的通透性比Na+大得多。有机阴离子基本上不能通过。当神经元处于静息(即无神经冲动通过)时,膜内外的离子浓度不同,膜外Na+多;膜内K+多,并有大量的有机阴离子,此时膜是极化的。膜外为正电性,膜内为负电性,这个电位差称静息电位(图3)。蜚蠊的巨大神经轴突静息电位膜外对膜内为+70毫伏。当膜的极化状态降低时,称作去极化。极化加强时称作超极化。当神经受到刺激兴奋时,所产生的具有扩散性的电位变化称为动作电位。动作电位从其兴奋起点沿神经纤维传送即为神经传导作用。昆虫的神经兴奋传导速度比高等动物慢,每秒约数米,后者可达数十米。传导速度与轴突的直径有关,如蜚蠊的巨大神经轴突传导每秒约7米,而轴突直径较小的飞蝗腿神经传导每秒仅1.5米左右。

图3 轴突的静息电位

某些神经元的特定区域能自发地产生周期性的兴奋,如气管系统的通风运动就是由神经节内某些神经元自发的神经活动引起。

突触传递

突触是神经元之间、神经元与感受器或效应器之间的接触区域。突触前神经元的轴突末梢反复分枝,最后的小分枝末端膨大,与突触后神经元的小分枝形成了突触。一个神经元可有多达数千个突触,其形态和功能各异,为神经系统的整合和协调活动提供了基础。突触处的膜较其余部分的膜稍厚,分别称为突触前膜和突触后膜,二者之间称为突触间隙,由此传递神经元之间的兴奋。突触传递多为化学传递,且为单向性,只能由前膜传向后膜。传递引起的膜电位称作突触后电位,由于神经递质的性质不同,引起的突触后电位也不同。当突触前膜释放的神经递质引起突触后膜去极化时,产生兴奋性突触后电位。

昆虫神经系统中含有大量的乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶。乙酰胆碱可能是昆虫中枢神经系统中主要的神经递质,存在于突触前膜内的小囊中,当兴奋传递到突触前膜时,引起膜的去极化,小囊因与膜碰撞而破裂,将乙酰胆碱释放到突触间隙,并迅速通过间隙与突触后膜上的特殊位点(受体)结合,引起突触后膜的去极化,当局部电位达到阈值时,形成动作电位。乙酰胆碱瞬即被膜上的乙酰胆碱酯酶水解,水解产物为突触前膜吸收,在胆碱乙酰化酶的作用下再合成乙酰胆碱,贮于小囊内,为下一兴奋传递准备条件(图4)。昆虫神经系统中还有其他神经递质,如肾上腺素,5-

羟色胺,多巴胺等。当突触前膜释放的神经递质引起突触后膜超极化时,产生抑制性突触后电位。r-氨基丁酸可能即是此类递质。神经和肌肉接点处的兴奋性递质不是乙酰胆碱,部分昆虫中已证明是谷氨酸。

图4 突触结构图解

整合

神经系统的重要机能,即神经系统或其一部分能将瞬间输入信号转变成输出信号,而后者是前者的函数。突触整合是整合的基本形式,神经元通过对信息(即刺激信号)的编码和译码,能将信息准确地接收下来并传递出去。突触整合最常见的方式是时间和空间的总合,突触前膜除一对一地与突触后膜相联系外,还有一对多及多对一的联系方式。当神经末梢传来第一次冲动所释放的递质产生的突触后电位振幅过小,不能使突触后神经元兴奋时,如果瞬间又从突触前神经元连接传来第二次冲动,其所产生的第二个突触后电位到达时第一个尚未完全衰减,二者叠加则电位增大,达到阈限即可使突触后神经元兴奋,此即谓时间总合;若从两个以上不同的突触前膜传来的冲动同时到达一处突触后膜,由此引起突触后神经元的兴奋称谓空间总合;若兴奋性和抑制性突触的冲动同时到达,则按算术加减原则进行整合,当两者相等则相互抵消,不引起突触后神经元的电位变化。

传入神经将外界的刺激信号以脉冲(即动作电位)形式传给中枢神经系统,再经传出神经将指令信息传到效应器。信息脉冲流经的每个神经元都有识别和发放信息脉冲的过程,亦即都有一个编码和译码的过程。编译码的重要方式之一,是将不同的脉冲信号引向不同的线路传导,这种现象称为标记线路编码。

神经分泌作用

中枢神经系统内有一些能分泌某些特定化合物的细胞,即神经分泌细胞,其分泌物统称神经激素,用以控制或激活某些内分泌腺。神经分泌物是神经系统与内分泌系统间的信息联系介质。