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生态对策

昆虫在进化过程中,经自然选择获得的对不同生境的适应方式。美国皮亚恩卡(E.R.Pianka)于1970年最先提出r选择和K选择概念,用以描述生物种间的适合度(fitness)差异。适合度是指生物物种在某种环境条件下适应性的大小,并称之为生态对策或生活史对策(life history strategies),即每种生物都有其独特的个体大小、寿命或世代长短、出生率、存活率、迁移率等生态特征。

昆虫在进化过程中,经自然选择获得的对不同生境的适应方式。美国皮亚恩卡(E.R.Pianka)于1970年最先提出r选择和K选择概念,用以描述生物种间的适合度(fitness)差异。适合度是指生物物种在某种环境条件下适应性的大小,并称之为生态对策或生活史对策(life history strategies),即每种生物都有其独特的个体大小、寿命或世代长短、出生率、存活率、迁移率等生态特征。生物对环境的适应涉及能量分配和时间分配。生物间能量分配可促进其适合度的法则被称为“分配原则”(the principle of allocation),这是由进化过程抉择的而不是生物本身所能决定的。按照种群动态类型,可将生物的适合度划为两类:一类种群密度比较稳定、经常处于环境容纳量水平,称为K选择的(K-selected),属于这类的生物称为K对策者(K-strategists);另一类种群密度很不稳定、很少能达到环境容纳量水平,称为r选择的(r-selected),属于这类的生物称为r对策者(r-strategists)。在寄生性昆虫中,生态对策常被称为适应对策(adaptive strategies)。r和K两字母来源于表示种群增长的逻辑斯蒂方程中的两个参数,r为种群瞬时增长率,K为环境容纳量,均以繁殖表示种群适合度,故又称“繁殖对策”(reproductive strategies)。r对策者和K对策者是进化方向不同的两个类型,其间还有多种过渡类型,构成一个r-K连续统(r-K continum)。在不同环境中产生不同生态对策的一系列因果关系,可作图解示意(图1和图2):

图1 在r选择环境中产生r选择个体的一系列因果关系

昆虫种类繁多,具复杂的,主要摄食期是在幼虫期,幼虫期的特点几乎左右着物种对策。如热带的闪蝶个体大、寿命长、种群稳定、具有领域性,这些特征使它们位于r-K连续统的K选择一端。K对策者的生境较稳定,其进化方向是使种群保持平衡密度和增加种间竞争能力,因此大个体被选择下来。大个体还可加长世代时间和降低r植。这种的优点是:能使种群较稳定地保持在K值附近,但不超过K值。超过K值就会导致生境退化,出生率减少,必然会有相应的存活率增加,因此K对策者防御和保护幼代的能力比较强,出生率低,又常有亲代抚育就更容易达到寿命长和个体大的特征。但当K对策者种群遭受过度死亡或激烈扰动以后,种群返回平衡密度的时间较长(因T值较大)。与此相反,例如褐稻虱和棉蚜等,属于r对策者,它们所在的生境是多变的或不稳定的,其密度经常剧烈地变动,常有突然暴发或猛烈下降的现象。通过高增殖率和短世代时间(T)达到r值,因为。个体小和寿命短都有利于高r值,它们占有的生境往往是生态真空的,所以竞争能力不强,对捕食者的防御力较弱,死亡率很高。低T值必将导致种群的不稳定性,但有迅速增殖的能力,只经少数世代就能很快恢复到高密度水平。为避免生境过度拥挤状况的出现,r对策者常具有较大的扩散和迁移能力,可离开恶化的生境另觅生境建立新的种群。r和K对策者的特征比较见下表。

图2 在K选择环境中产生K选择个体的一系列因果关系

生态对策