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生态系统

在一定空间内,生物群落与非生物环境通过物质循环过程,结合而成的生态学基本功能单元。或简述为公式:生态系统等于生物群落加环境条件。不同地域的森林、草原、荒漠、海洋、湖泊、河流、农田等,其外貌和生物组成各有特点,具有不同能流、物质流和信息流过程,组成不同的生态系统。发展概况19世纪末在生物学家对“生物群落”概念不断发展的影响下

在一定空间内,生物群落与非生物环境通过物质循环过程,结合而成的生态学基本功能单元。或简述为公式:生态系统等于生物群落加环境条件。不同地域的森林、草原、荒漠、海洋、湖泊、河流、农田等,其外貌和生物组成各有特点,具有不同能流、物质流和信息流过程,组成不同的生态系统。

发展概况

19世纪末在生物学家对“生物群落”概念不断发展的影响下,英国坦斯利(A.G.Tansley)1935年最先提出“生态系统”名词,用来概括生物群落和环境共同组成的自然整体。美国林德曼(R.L.Lin-deman)于1942年提出生态系统各营养级之间能量流的定量关系,初步奠定了生态系统的理论基础。1965年在丹麦哥本哈根举行的国际生态学会议上确认了这一名称。1960年后,围绕人类社会实际问题进行的研究工作,使生态系统的理论体系得以进一步完善。70年代以来,由于数学、控制论、电子计算机、系统理论和系统分析等理论和方法渗透到生态系统研究之中,加上人类社会存在人口激增、粮食不足、能源短缺、资源破坏和环境污染等严重问题,生态系统已成为现代生态学研究的中心课题。国际生物学规划(International Biological Programme,简称IBP)和联合国科教文组织的“人与生物圈计划”(Men&Bio-sphere Programme,简称MAB),研究的重点是生态系统的动态和人类经济活动对生态系统的影响规律。中国关于生态系统的研究始于60年代,此后发展较快,在草原、森林和农田等生态系统的研究应用方面开展了工作。对害虫的治理也已提高到生态系统管理的水平。

结构

指构成生态系统的各种成分及其相互关系和联结形成。

图1 生态系统中生物的组织水平示意图

图2 自然生态系统结构示意图

从组织水平考虑,生态系统中的生物成分可分为:①个体。生态系统中最基本的成员,形形色色的个体分别占据一定的生态位;②种群。许多同种的个体组成一个种群,一定环境条件下种群内和种群间的关系,影响种群密度、种群出生率和种群死亡率;③群落。同一栖境中的不同物种种群组成相互依存、相互制约的生物群落。群落的盛衰和演替,取决于特定环境下各物种种群的数量和个体数的生态稳定性;④生态系统;一定空间内生物群落与环境条件的相互作用,形成特定的生态系统。某些较大的生态系统往往可分成若干亚系统或子系统(图1)。

从营养功能考虑,生态系统的结构,包括4个主要成分(图2);①非生物环境;有参加物质循环的无机元素和化合物(如C、N、P、K、Ca、CO2、O2及其化合物等),联系生物和非生物成分的有机物质(如蛋白质、碳水化合物、脂类和腐殖质等),以及提供能量来源的太阳辐射和其他气象条件或物理条件。②生产者(productors)或自养生物(autotrophs):即通过光合作用能固定光能,利用简单无机物建造复杂营养物质的绿色植物(从藻类到高等植物)。它为生态系统中动物和其他生物提供能量和物质来源;③大型消费者(macroconsumers)或称噬养生物(phagotrophs)、摄食者(ingestors)、活食者(biophages):是一类异养生物(he-terotrophs),它的能量和物质来源是生产者,即自己不能利用无机物质建造有机物质,直接或间接地依赖生产者建造营养物质的生物。这类生物包括:食草类(herbi-vores)也称初级消费者,即以植物体为营养的生物(包括农业植物害虫);食肉类(carnivores),也称次级消费者,即以食草类为营养来源的生物(包括害虫的天敌,以及天敌的天敌)。④微型消费者(microconsumers)或称分解者(decomposers):也是一类异养生物,可分解动植物尸体中的复杂有机物质,释放出可供生产者重新利用的简单化合物或无机物。分解者主要有细菌、真菌、软体动物和腐食性昆虫等。或称腐养生物(saprotrophs)、渗养者(osmotrophs)、吸收者(absorbers)、腐食者(saprophages)。根据食物链的观点,生产者属第一营养级,食草类属第二营养级,食肉类分别属第三、第四……营养级。分解者既是各营养级生物的消费者,又是生产者所需物质的提供者。有的动物在营养级方面是跨级的,如蜚蠊既是食草者,又是食肉者;芫菁在幼虫期是食肉者,在成虫期却是食草者;隐翅虫既是食肉者,又是腐食者。

从空间结构考虑,陆地生态系统的垂直结构可分成两个作用层:①光合作用层(photosynthetic layer),是生态系统的上层,主要由绿色植物组成;②分解层(layer of decomposition),是生态系统的下层,主要由分解者所组成。分解者和生产者之间在时间上存在后滞现象,因要在生产者经光合作用建造有机物质以后,或在消费者取食并建造动物有机质以后,分解者才能陆续得到所需的动植物尸体。

功能

指生态系统的整体功能过程,可概括为生产、呼吸和分解三大过程。①生产过程:主要是含叶绿素植物建造有机物质的过程,常称为初级生产。自然界中营自养生活的生物主要是能进行光合作用的藻类和高等绿色植物,此外还有光合细菌和化学合成细菌。光合细菌如绿色或紫色硫磺细菌,多是水生的,能在透光而缺氧的场所合成有机物质。化学合成细菌如硫磺细菌、氨细菌,被称为化能自养生物(chemo-autotrophs),他们是介于自养生物和异养生物之间的一类,但这两类细菌在生态系统中作用不大。据估计,地球上每年生物的光合产物约为1千亿吨。其次是消费者如农作物害虫或其天敌的生产过程即摄食、生长、发育和繁殖的能量贮存过程,通常称为次级生产。②呼吸过程:即消耗能量的异养过程,是与光合作用相反的过程。呼吸须消耗氧,释放二氧化碳和水,是物质循环的重要过程。多数生物营有氧呼吸,少数腐生物营缺氧呼吸。地球上全部生物每年通过呼吸作用消耗有机物质总量略等于每年光合产物的总量。生态系统的生产过程和呼吸过程强度的比值,可表明该系统的发展状况,若生产量超过呼吸量,则这个生态系统的有机物质越来越多,相反,则有机物质越来越少。若生产量与呼吸量大致相等,则处于稳定状态或平衡状态。③分解过程;即复杂的有机物质被分解为无机物质的过程;包括将动植物尸体碎裂、形成腐殖酸和其他可溶性有机物质及将腐殖酸矿化等过程。

类型

根据物质和能量运动状况、生物、非生物成分,生态系统可分成多种类型。

按物质循环和能流状况,生态系统可区分为封闭生态系统(closed ecosystem)和开放生态系统(open ecosystem)。前者可以自成体系,如宇宙航行机仓是典型的封闭生态系统,原始森林和仓库害虫所处的环境是近似的封闭生态系统。后者既可自成体系,又受其他生态系统的干扰和影响,即其物质循环,能流和信息流与周围生态系统互有联系。自然界大多数生态系统属于这一类。或可分为自然生态系统(natural ecosystem)和人工生态系统(artificial ecosystem),前者如原始森林,后者如城市生态系统。人造林、农田、果园等由于具有自然生态系统和人工生态系统的双重特征,或称半人工生态系统(semi-artificial ecosystem)。

图3 农田生态系统结构示意图

按生态系统的非生物成分,可分为陆地生态系统(terrestrial ecosystem)和水域生态系统(waterecosystem)。前者包括森林、草原、荒漠、苔原和农田等生态系统;后者包括淡水生态系统(fresh waterecosystem)和海洋生态系统(marine ecosystem)等,淡水又可分为流水和静水两类。农业生态系统(agro-ecosystem)具有广义的和狭义的含义,广义的是指农业的产业结构如种植业、养殖业和加工业等的综合配套设施,具有促进物质循环、充分利用能量的可能性。狭义的是指各种种植业所形成的生态系统,如稻田、棉田、果园、茶园等农田生态系统。农田生态系统是一种受人控制的复杂系统,具有许多与自然生态系统不同的特征(图3):①多由单一作物所构成,群体结构较单纯,植物种间的竞争较少,生长发育进度较整齐。②从一年生作物到多年生的果树,植被也较单纯,作物存在的时间有限,在时间上,系统演替不连续,以这类植物为食的害虫及其天敌的种群数量随之发生变动;在空间上,由于大面积种植单一作物,各农田生态系统(如棉田和稻田)分界很明显。③物质循环或能量转换受人类生产活动的影响。不断输出产品(收获),需不断补充输入(种植、施肥等)才能保持系统中物质和能量的平衡。④作物种群随人类要求而不断变更其品种或种类,遗传变异幅度较狭小,个体对环境变化和种间竞争的抵抗力较弱,从而增加了系统的不稳定性。

按生物在生态系统中所占的位置,可区分为三大类型:①植物生态系统(plant ecosystem):这是最基础的生态系统,主要由植物和无机环境构成,其中以绿色植物为主,如农田和森林。昆虫在这类生态系统中处于害虫,天敌和分解者的地位。②动物生态系统(animal ecosystem):由植物和动物所组成的生态系统,其中动物生产占主要地位,如牧场和渔场。这类生态系统的中心问题是如何使更多的初级生产量转化为次级生产量(肉、蛋、奶、鱼等)。牧场中的牧草害虫、牲畜害虫问题和渔场中的鱼苗害虫问题,是值得关注的。③社会生态系统(social ecosystem):也称人类生态系统,是以人类及其活动为中心的生态系统,如城镇、工矿等。

自控机制和稳定性

在生态系统的能流和物质循环过程中,有着丰富的物理和化学信息流,起着控制或调节整个系统的作用。生态系统内在的和扩散的控制功能靠反馈(feedback)完成,系统中的部分输出变成输入时就发生反馈。正反馈(positive feedback)倾向于加速能流和物质循环,为生物生长和生存所必需;负反馈(negative feedback)倾向于抵销输入,进入负反馈信号的能流,与通过这个系统的能流相比虽小得多,但负反馈对生态系统达到和保持平衡是不可缺的。英国维纳(N.Wiener)1948年最先发现这种自控机制,并称之为控制特性(cybernetic nature)。生态学家曾采用生理学所谓的“体内平衡”(homeostasis)表述生态系统的自动维持和调节,如能调节营养物贮存和释放的微生物亚系统,能控制害虫种群密度的捕食者—猎物亚系统等。生物成分的复杂性往往可提高生态系统的稳定性。稳定性取决于外界环境的严峻度和内部控制的效率,可分为对抗稳定性(resistance stability)和弹性稳定性(resilience stability)两类。前者是面对压力保持平稳的能力,后者是迅速恢复的能力,两者有相反的关系(图4)。

应用

生态系统管理是害虫综合治理的理论基础。运用系统分析方法,分别对作物生长发育过程中的能量和物质贮存量、作物主要害虫及其天敌的种群动态建立模拟模型,并对作物—害虫—天敌系统建立该作物生态系统耦合模型,最后建立最优化决策模型。80年代美国进行的联机农业生态系统管理(on-line in agroecosystem management),则是采用系统环境两分法,将作物—害虫—天敌系统的环境因素划分为可控因素和不可控因素,建立可控因素与该系统的模拟模型和决策模型(见)。

图4 对抗稳定性和弹性稳定性