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双翅目

双翅目的触角 复眼发达,单眼2~3个或缺如;口器舐吸式或刺吸式,上颚很少存在,下唇端部常膨大成唇瓣。前、后胸退化,中胸特别发达,具翅一对,膜质,极善飞翔,后翅退化成平衡棒,极少种类翅退化或缺如;翅脉常有消失或合并现象;在食蚜蝇科中,R4+5脉与M1+2脉间有一条褶皱状或骨化的伪脉,为识别此科的主要特征。足3对,短或很长,跗节5节,爪及爪垫各一对,一般有一个爪间突。

Diptera。包括蚊、蠓、蚋、虻、蝇等。昆虫纲,有翅亚纲,全变态类。全世界已知8.5万余种。中国已知4000种以上。

形态

成虫体微小到中型,极少大型,体短宽、纤细,或圆筒形,少数种类近球形;体壁薄而脆弱或略带革质。头部多为下口式,能自由活动,颈片细小;触角多样(图1)长角亚目为丝状,一般8节以上,多者达40节;短角亚目和环裂亚目,触角一般为3节,第三节有时分成若干环状节,触角芒有或无。

图1 双翅目的触角

复眼发达,单眼2~3个或缺如;口器舐吸式或刺吸式,上颚很少存在,下唇端部常膨大成唇瓣。前、后胸退化,中胸特别发达,具翅一对,膜质,极善飞翔,后翅退化成平衡棒,极少种类翅退化或缺如;翅脉常有消失或合并现象;在食蚜蝇科中,R4+5脉与M1+2脉间有一条褶皱状或骨化的伪脉,为识别此科的主要特征。足3对,短或很长,跗节5节,爪及爪垫各一对,一般有一个爪间突。腹部分节明显,蚊类中一般分为11节,蝇类中仅能够见到4或5节,末端数节形成尾器。在雄性长角亚目中第九或第九、十腹节有抱器,在环裂亚目中则有肛尾叶(即尾须)和侧尾叶(surstyli),合称尾叶,交配时起抱握作用;雄性交配器主要为阳体及阳基侧突;雌性蚊类一般第九、十节缩入体内不易见,蝇类中第六至八节形成产卵管,节间膜极发达,能伸缩套叠,静止时隐藏腹内不外露。

习性

大都两性生殖,卵生,某些环裂亚目伪胎生和胎生,前者卵期在雌性体内发育成熟,产下的卵立即孵化,后者如蛹蝇类,其雌体产下的为前蛹期幼虫,不取食即化蛹;此外也有少数种类进行孤雌生殖(在毛蠓科及摇蚊科中可见)及幼体生殖(某些瘿蚊科的种类)。卵一般单产或成块堆在食物上、食物中或产于幼虫栖息场所,也有产卵在水下、土中,植物的组织内部或活的寄主体内、体表。卵长卵圆形或纺锤形,卵壳表面平滑或常具细微刻纹。幼虫俗称“蛆”,无真正分节的足,体分节,头有或无,口器不显著,眼常缺如。通常有3种类型(图2):①全头型:头部发达、完整,如蚊类幼虫;②半头型:头的后部及口器或多或少退化、不完整,部分缩入胸部,如虻类幼虫;③无头型:头部不明显,口器退化,仅有1~2个口钩,如蝇蛆。大部分长角亚目幼虫分4龄(蚋科Simuliidae6龄)、短角亚目5~8龄、环裂亚目3龄。蛹一般有两种类型(图3):①裸蛹。全身裸出或称自由蛹;②围蛹。全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。成虫羽化有两种方式:①直裂。成虫羽化时由蛹背呈“T”形裂开,如蚊和虻;②环裂。成虫羽化时由蛹的前端呈环状裂开,如蝇类。

图2 双翅目幼虫

图3 双翅目的蛹

生活周期的长短因种类、食性、环境条件而异。一般食性较广的种类,其生活周期较短,如家蝇、食蚜蝇等的一些种类,一年可发生数代;食性较窄的种类,生活周期往往较长,年发生一代,或2年完成一代。有瓣蝇类多数以蛹态在滋生场所附近的土中越冬,少数则以幼虫越冬,偶尔也可以成虫越冬。成虫大多昼间活动,少数种类黄昏或夜间活动。一般吸食花蜜、树液、植物或其他昆虫的分泌物以及腐殖质,如食蚜蝇、蜂虻、花蝇、寄蝇等;某些种类捕食昆虫或其他小动物,如长足虻科、拟食虫虻科、舞虻科及粪蝇科的成虫;又如鹬虻科、食虫虻科的幼、成虫均捕食性。虱蝇科、蝠蝇科的种类则多为恒温动物体外寄生物。双翅目中营自由生活而吸血的类群很多,如蚊科、蚋科、虻科和蝇科中的螫蝇亚科等,一般雌虫吸血,雄虫不吸血;但螫蝇亚科的雌雄虫均吸血。双翅目是昆虫中飞行最快的类群之一,某些种类能以每小时50公里的速度飞行,也有些种类能在水面上迅速滑行,或翅及足均特化而适于水中活动。

双翅目中长角亚目的大部、短角亚目中的虻科与水虻科,环裂亚目中的水蝇科等幼虫均水栖,其他大部分则为陆栖。幼虫食性大致有:①植食性,如潜蝇科,潜入叶肉,实蝇科食害果实,瘿蚊科形成虫瘿,吸食浆液,水栖的长角亚目幼虫以硅藻及藻类为食;②腐食性或粪食性,如花蝇科、毛蚊科、蚤蝇科、毛蠓科等;③捕食性,如食蚜蝇科、鹬虻科、虻科、斑腹蝇科等幼虫均以捕食为生;食虫虻科与果蝇科幼虫则以捕食为主,兼腐食;大蚊科多数种类植食性,但某些类群能捕食摇蚊幼虫;④寄生性,如寄蝇科、头蝇科、眼蝇科及网翅虻科等幼虫寄生于昆虫体内,小头虻科寄生于蜘蛛,皮蝇科幼虫寄生于牲畜皮下,狂蝇科和胃蝇科幼虫寄生于牛、羊、马体内。

演化与分类

双翅目的起源与长翅目、毛翅目、鳞翅目同属于蝎蛉类复合体(panorpoid complex),均由同一祖先演化而来。现代的科最早出现于侏罗纪,但只包括一些低级的种类,环裂亚目发现于第三纪。

双翅目的分类比较复杂,迄今无统一分类系统。(J.H.Comstock)将双翅目分为直裂亚目及环裂亚目,前者又分长角组和短角组,后者又分无缝组和有缝组,共75科;埃西格(E.O.Essig,1942)分直裂类和环裂类,前者又分4个亚目,后者分两个亚目,共138科;布鲁斯、梅兰德和卡彭特(C.T.Brues,A.L.Melander & F.M.Carpenter,1954)则分为长角和短角两个亚目,后者又分直裂部和环裂部,共136科;德尔菲纳多和哈迪(M.D.Delfinado & D.E.Hardy,1977)及理查兹和戴维斯(O.W.Richards & R.G.Davies,1977)均分为3个亚目,分别为100科及88科;这3个亚目的分类系统是:

长角亚目

成虫触角一般长于头、胸之和,由8~18相似节组成,少数多达40节:无芒;下颚须4~5节,下垂;翅多无中室,若有肘室则敞开;幼虫全头型,上颚左右活动;裸蛹(瘿蚊科部分种类例外),羽化时蛹蜕背面直裂。属双翅目原始类型。如蚊、蠓、蚋等。

短角亚目

成虫触角不超越胸部,3节,具分节或不分节的端芒;下颚须1或2节,不下垂;有翅中室,肘室在翅缘前收缩或封闭;幼虫半头型,上颚上下活动;裸蛹(除水虻科外),羽化时蛹蜕背面直裂。为本目演化中的第二阶段。多数虻类属此类。

环裂亚目成

虫触角短,3节(扁足蝇科4节),触角芒位于第三节背面;下颚须一节;幼虫无头型(或称蛆型);围蛹,羽化时围蛹壳环裂。属本目演化的高级阶段。其下又分:①无缝组。头部无额囊缝,有食蚜蝇、头蝇等类。②有缝组。头部有额囊缝。又分真蝇派:包括无瓣类(如斑腹蝇、潜蝇等)和有瓣类(如蝇、花蝇、寄蝇等);蛹蝇派:如虱蝇、蛛蝇、蝠蝇等)。