担负转化食物、维持自身生命活动所需营养及能源的器官系统。昆虫的消化系统有摄食、消化、吸收、排泄等功能，并兼有控制水分和离子平衡等作用。

昆虫的消化系统包括从口到肛门纵贯于体腔中部的消化道和有关腺体。消化道的粗细（或局部膨大）、长短（或曲折盘绕）随不同虫种而有极大差异，但按其发生来源和功能，均可分为前肠、中肠和后肠三部分（图1）。消化腺主要是唾腺。前肠与中肠间有贲门瓣，中肠与后肠间有幽门瓣，用以调节消化物的流通量。

图1 昆虫消化道模式图

前肠

通常由咽喉、食道、嗉囊和前胃组成。咽喉是消化道的前端，位于头壳内额神经节后方，背面有起源于额区的咽喉扩肌。昆虫的咽喉起吞食作用。部分昆虫（如雌蚊）则以强大的咽喉扩肌使咽喉形成抽取泵。咽喉后面有狭长的食道，是将食物引入嗉囊的通道，但也有直接延伸入前胃或中肠的。嗉囊一般为储存食物的膨大薄壁囊。直翅目昆虫和步甲等的唾液与食物混合进入嗉囊，还有部分中肠消化液倒输入嗉囊，使嗉囊成为局部消化的场所。蜜蜂以唾液与花蜜中的酶在嗉囊中酿成蜂蜜，其嗉囊常称“蜜胃”。鳞翅目和双翅目成虫的嗉囊是出自食道的囊状分支，用以储存食物。囊内充气产生压力又有助于羽化。蜚蠊的嗉囊能够吸收脂肪。咀嚼式口器昆虫有前胃，其外壁有强大的肌肉层，内壁常有坚齿或突起，或成毛状垫，用以磨碎食物。刺吸式口器的蚤类有前胃，其内壁有很多角质倒刺，主要用于刺破吸入的血细胞，便于中肠消化，并可防止食物逆流。其他刺吸式口器昆虫一般无前胃。

前肠由胚胎前端的外胚层内陷而成，由内向外分为6层：内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。内膜是体壁表皮层的延续，无渗透性，故前肠一般无吸收作用。肠壁细胞扁平，细胞界限不明显；肠壁细胞层外紧贴一层底膜，底膜外面为纵肌和环肌。纵肌与环肌交替收缩，使前肠产生蠕动。

中肠

或称胃，是食物消化吸收的主要部位。常呈管状，前端与前胃相接，后端以的着生处与后肠分界。部分昆虫中肠前段肠壁外突形成胃盲囊，其形状、数目（一般2～6个）和着生部位因虫种而异，功能是增加中肠的消化、吸收面积。半翅目昆虫的胃盲囊是共生性细菌的繁殖场所。

中肠由内胚层形成，自内向外可分围食膜、肠壁细胞层（包括消化细胞与再生细胞）、环肌与纵肌（图2）。①围食膜是在中肠肠腔内与肠壁分离的管状膜。厚度约0.5微米或更薄，但毛蚊幼虫的围食膜厚达8～9微米。围食膜的形成方式有两类：一类是由整个中肠肠壁细胞层分泌形成，如蝗虫、蜉蝣、蜻蜓、竹节虫、鳞翅目幼虫、某些甲虫、蜜蜂、胡蜂等；另一类是由前肠与中肠交界处的一群特殊细胞分泌物经贲门瓣的前后伸缩活动，压挤成薄膜推向肠腔形成，如双翅目幼虫和成虫等。围食膜具有保护肠壁细胞免受固体食物擦伤的作用，一般取食液体的昆虫（如半翅目和鳞翅目成虫等）无围食膜，但吸血的蚊类有围食膜。围食膜的成分为蛋白质与几丁质。消化酶类和消化后的营养物质可以自由透过围食膜。分子直径25纳米的肌球蛋白可通过蛱蝶和蜜蜂的围食膜；血红蛋白能透过舌蝇成虫与伊蚊幼虫的围食膜；叶绿素能透过植食性昆虫的围食膜。围食膜包围着食物，其与肠壁细胞间的间隙与胃盲囊相通，是中肠分泌循环和吸收循环的重要场所。大部分脉翅目和膜翅目寄生性幼虫以围食膜将中肠与后肠隔绝，此时的中肠既用以消化食物又可暂时储存排遗物。这些排遗物直至蛹期结束作为“蛹便”一次排出，这种现象对内寄生昆虫具一定保护作用，使寄主不致因排遗物而中毒。②肠壁细胞层主要由消化细胞和再生细胞构成。消化细胞在电镜下可观察到向肠腔的细胞表面有无数皱褶，形成排列紧密的微绒毛，在光学显微镜下则似条纹状的细胞边缘，故称条纹边。消化细胞柱状，鳞翅目幼虫中有的面向肠腔凹陷呈杯状。前者兼具分泌消化液和吸收营养物的作用；后者与调节钾离子浓度有关。消化细胞分泌消化液时细胞核保持完整，分泌完毕细胞仍可复原者谓之局部分泌；分泌时整个细胞破碎散入肠腔，谓之全浆分泌。再生细胞常成群位于消化细胞基部，以细胞分裂不断补充衰老或破碎的消化细胞。再生细胞分裂迅速，全部肠壁细胞更新1次只需40～120小时。在昆虫受饥时，再生细胞的分裂速率明显下降。③中肠肌肉层：环肌在内，纵肌在外，排列稀疏，有利于中肠与血淋巴之间的物质交换。

后肠

由胚胎后端外胚层内陷而成。后肠前端以马氏管着生处与中肠分界，后端开口于肛门。后肠分回肠、结肠和直肠。后肠的前端有开口于肠腔的马氏管和突入肠腔的幽门瓣。有些昆虫（鞘翅目、鳞翅目幼虫等）着生马氏管的部位膨大呈球形，外面围有发达的环肌，特称“幽胃”，幽门瓣就在幽胃内马氏管开口的前方。当幽门瓣闭合时，马氏管中的排泄物仍可进入后肠；幽门瓣开启时，可容经中肠消化的残渣进入后肠。直肠较短，前部常膨大成直肠囊，后部呈直管状直通肛门。一般昆虫直肠内常有由特大柱状肠壁细胞组成的环状或瓣状直肠垫，通常为6个，均匀地突入直肠前半部肠腔内。直肠垫的主要功能是从食物残渣中吸回水分及无机盐类物质，使来自马氏管的尿酸与食物残渣成干粪粒排出。半翅目、鞘翅目和很多全变态类幼虫常无直肠垫构造；翅目、蜻蜓目和直翅目等昆虫的直肠垫仅由一层细胞构成；长翅目、鳞翅目和若干膜翅目昆虫的直肠垫包括两层细胞；双翅目和蚤目昆虫的直肠垫则为双层细胞构成突入肠腔的乳状突。

图2 中肠横切面图解

后肠中与表皮相联的内膜薄，通透性良好。

食物在虫体内经复杂的消化过程，有机物大分子分解为简单的小分子，呈溶液状态透过肠壁细胞输入血淋巴。主要消化部位在中肠，唾腺也参与部分消化作用。

唾腺消化

大多数昆虫唾腺即下唇腺，为下唇节外胚层内陷形成的一对腺体。腺体大多直伸至胸部，两腺管合并开口于舌后壁折成的唾窦基部，或下唇前颏与舌基部间、或进入舌中。鳞翅目幼虫和叶蜂等幼虫的下唇腺转为丝腺，以上颚腺为唾腺。唾腺分泌的唾液，能清洁和润滑口器、湿润食物、溶解糖等固体颗粒。其主要功能是以消化酶进行部分消化作用。不同昆虫唾液所含消化酶种类不同，多数昆虫的唾液含淀粉酶（蚜虫、蜚蠊、蜡蝉、丽蝇等）和转化酶（蝶、蛾、蜚蠊）；有些含淀粉酶和蛋白酶（小麦盾蝽）；有些含分解多种糖（麦芽糖、蔗糖、海藻糖、纤维二糖、淀粉、糊精、肝糖）的多种酶与蛋白酶（家蚕）；在吸血的斑虻和舌蝇唾液中无任何消化酶；有些吸血昆虫唾液内含抗血凝素。

中肠消化与吸收中肠肠壁细胞能分泌与食物相应的各种酶，如杂食性昆虫常具有蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶、胰蛋白酶、二肽酶等；植食性昆虫如鳞翅目幼虫有淀粉酶、脂肪酶、糖酶、蛋白酶等，其中以糖酶为主；捕食性的步甲蛋白酶活性最高，脂肪酶次之，糖类水解酶较少；以花蜜为食的蝶、蛾主要含糖酶；吸血昆虫仅含蛋白酶；以木材为食的天牛幼虫含有纤维素酶；食皮毛的昆虫含有能分解角蛋白的酶；蜡蛾幼虫含有能消化蜂蜡的酶。昆虫消化液中未见脊椎动物所具有的胃蛋白酶。

中肠消化液中酶类及其活性随昆虫性别、虫龄和食物的不同而变化。如蓖麻蚕和粘虫幼虫期蔗糖酶活性很高，蛹期不取食，故酶活性逐渐降低；但粘虫成虫吸取花蜜或植物汁液作补充营养，故糖酶仍保留一定活性。为保持酶的活性，中肠内必须有一个稳定的生理环境，如氧化还原电位、氢离子浓度以及特有的缓冲系统。各种昆虫消化液的pH值差异极大，如鳞翅目为8.4～9.8，鞘翅目为8.4～9.6，双翅目为6.8～7.8，直翅目为5.7～7.2。pH值能影响酶的活性、杀虫药剂的溶解度和胃毒剂的毒力，对芽孢杆菌的伴孢晶体转化为有毒物质也有一定影响。黄粉甲淀粉酶的活性可被汞离子、铜离子、维生素C和某些温度所抑制；抗生素和钙离子能抑制蚊成虫消化血红蛋白。昆虫消化液pH值与食性、肠道微生物区系也有关，其稳定性靠不同的缓冲系统维持。日本金龟甲幼虫中肠液pH9.5，对酸性土壤有很强的缓冲能力，这是由于消化液内含有铅、氨、钙、镁、铁、钾和钠等碱性离子与碳酸盐、硝酸盐及硫酸盐等酸性离子；蝗虫、竹节虫及几种鳞翅目幼虫有很多弱酸（如脂肪酸、氨基酸等）、无机盐和蛋白质形成的缓冲系统。

昆虫消化道内还具有可逆的氧化还原物质，氧化还原电位在一定pH值和氧化还原剂比例下，决定消化道内化学反应的能量和方向。某些昆虫（如食毛目、鞘翅目皮蠹科、鳞翅目衣蛾科）能消化一般昆虫难以消化的毛、羽等物质。维持毛发中蛋白质构型的物质是一种含双硫键的多肽氨基酸——胱氨酸，食毛发昆虫的中肠液pH值高，氧化还原电位低（如负袋衣蛾pH9.5，氧化还原电位-300mV左右），胱氨酸在这种条件下双硫键还原为硫氢键，多肽键断开，使一分子胱氨酸分解成两分子半胱氨酸，易于被中肠液中的蛋白酶继续消化（其蛋白酶的最适pH为9.5）。昆虫食物中的抗坏血酸、谷胱甘肽、核黄素和天然色素可能参与消化道内的氧化还原过程。昆虫消化道内的共生微生物也可提供上述多种氧化还原物质。昆虫能靠气管供应的少量氧气维持较低的氧化还原电位。纤维素是多糖物质，植食性昆虫能消化纤维和淀粉是靠昆虫本身或中肠微生物产生的酶。消化纤维素的酶有两种，一种是纤维素酶（亦称纤维二糖酶），能将纤维素分解成双糖；另一种是半纤维素酶，能使双糖分解成葡萄糖。啮虫、蛀木甲和衣鱼的消化道中并未见有微生物，但它们完全能消化纤维素；某些种类通过共栖生物消化纤维素，如白蚁的后肠特别膨大，内有共生鞭毛虫，提供纤维素酶消化纤维素。

中肠前部吸收水分和无机离子的机制与钠离子的主动运输相联系。中肠细胞接近血腔的基膜上有钠泵，在膜的折褶处有许多线粒体，基膜对离子的通透性较低，需靠钠泵将钠离子抽吸到血淋巴中，其能量由线粒体的能量代谢过程提供。细胞中减少的钠离子则由柱状细胞的顶膜从肠腔中吸入补充。钠离子的移动使具有溶解物的水从细胞中渗入血淋一些不易透出的物质在肠腔中得到浓缩，使肠腔和血淋巴间形成浓度梯度，提高被动的扩散穿透作用。中肠含物可通过围食膜与肠壁细胞间的液流进入胃盲囊吸收。中肠对葡萄糖的吸收也依赖于肠腔和血淋巴间渗透压梯度形成的扩散作用。脂肪体能将吸收进血淋巴的葡萄糖转化成海藻糖，从而使血淋巴与肠腔间始终保持一定的渗透压梯度，葡萄糖得以不断地被吸收到血淋巴中。中肠对氨基酸的吸收完全靠液流从肠腔进入血淋巴，对各种氨基酸的吸收率不同，甚至具有选择性。中肠也是脂肪酸的主要吸收部位，甘油及乳化拟脂类物质也能被中肠吸收。

肠外消化

在脉翅目和鞘翅目中许多捕食性幼虫（如蚜狮、龙虱等）具有肠外消化特性。它们的口器都具有食物管道。蚜狮的食物管道由镰刀状的上颚与下颚外颚叶嵌合而成；龙虱幼虫的食物管道仅由镰刀状上颚形成，它们取食猎物时，先以中肠消化液（龙虱无唾腺）通过食物管道注入猎物体内使之麻痹，将组织溶解后再吸入肠内继续消化吸收。

消化系统