稻的形态、发育、生理、生化等性状的变异及其遗传规律。

稻的遗传研究始于20世纪初。1908年V.斯朵克（Stock）首先在爪哇进行了水稻的遗传实验，其后印度、美国、日本和中国的科学家分别在籼稻和粳稻上开展了较多的研究工作，但对爪哇稻和非洲栽培稻则研究甚少。早期研究侧重于水稻器官的着色、胚乳性质和有关形态性状及其间的连锁关系，其后加强了对与产量、抗性等有关性状的研究。

水稻遗传研究的进展与玉米、小麦等作物相比是较为缓慢的，其主要原因是人工杂交较困难，染色体较小，种植地区大部分属于发展中国家，科学家间的交流也较少。60年代以来，通过对于性状遗传的深入研究，绘制了12个连锁图。还利用三体开展了连锁群与细胞学上可鉴别的染色体的对应关系研究。

1910年桑田义备最先报道水稻具有24个染色体，其基数为12。栽培稻都属于二倍体，而野生稻则有二倍体和四倍体。其染色体组有AA，A^cuA^cu，A¹A¹，A^gA^g，CC，BB，BBCC，CCDD，EE，FF，但没有A、E、F之间所组成的四倍体，而且还有若干种的染色体组迄今尚未确定。

根据染色体长度、着丝点位置和随体有无等特征来鉴别，可知水稻有2～4对中位着丝点，6～8对亚中位着丝点和1～2对亚端位着丝点染色体，其中有1～2对亚中位着丝点染色体带有随体。在大多数品种中染色体3和4附着在核仁上。染色体编号是以各染色体占染色体基数总长的百分数（相对长度）的大小为顺序的，最长者为染色体1（相对长度约12～15），最短的为染色体12（相对长度约4～5）。

栽培稻通过花药培养可获得单倍体，表现为株高降低，叶片较短狭，穗和颖花均较小而完全不育。三倍体水稻可通过二倍体与四倍体杂交获得，也有自然发生的，其植株略高，叶片较大，颖花也略大，在自花授粉时结实率低于1%。同源三倍体在减数分裂时额外染色体极易丢失，进入卵细胞的额外染色体数一般不超过6个，多数只有1～2个，达4个以上者极少。同源四倍体可通过理化因素诱变获得，也有自然发生的，表现为分蘖数和颖花数减少，籽粒变大，结实率下降，芒性加强和米粒蛋白质含量增多。四倍体在减数分裂时形成四价体和单价体的数目较少，多数为二价体。60年代中期起，先后有一些学者分别从粳稻和籼稻的三倍体植株的分离后代中获得了全套初级三体。三体通常比二倍体生长缓慢，多数较矮，结实性一般较差，在分蘖性、叶片性状及粒形上则有较大变化，借此可区别12个不同的三体。水稻单体虽自50年代起即有发现，因其不育而无从利用。

1917年F.R.派奈尔（Parnell）研究了水稻的性状连锁关系，1921年山口弥辅发现了米粒糯性与稃尖色的连锁。1928年赵连芳曾对糯性与稃尖色、长护颖与小穗外形、紫稃尖与紫叶鞘进行连锁遗传研究，确定了3个连锁群。其后，主要集中于稻株各器官的花青素着色以及形态结构的特殊变异上的研究。60年代初期，长尾正人和高桥万右卫门首先提出了粳稻的12个连锁群，稍后B.密司拉（Misra）等对籼稻也鉴别了部分连锁群，结果认为籼粳稻的连锁群及其标记基因顺序都是相互一致的，当然也存在着某些位点在相对位置上的差异。关于水稻的连锁群和相应基因的说明分别见图及表，但连锁群与个别染色体的对应关系尚未完全确立。有关出穗期迟早、抗病虫的基因都已绘制在连锁图上，耐寒性和低温发芽能力与其他标记基因的相关性亦已发现。通过不断揭露性状间的连锁关系，定会有助于水稻育种工作的开展。

水稻基因连锁群

各连锁群的标记基因名录

各连锁群的标记基因名录（续）-1

各连锁群的标记基因名录（续）-2

色泽

水稻花青色素的遗传受3个基础基因（C，A和P-）所构成的互补基因系统以及一个偶尔参预的抑制基因（I-Pl）所控制。其中C是色素原产生的基础基因，A控制色素原转化为花青素，P-决定着花青素显现的部位。其中有些基因还存在着多效性，如Pl（紫色叶）也影响叶鞘、叶座、叶耳、叶舌、节间和花序轴的色素分布。在C，A及Pl位点中曾找到复等位基因和不同的显性水平。至于非花青素的壳色，如金黄色壳的遗传受单一隐性基因gh的制约；白壳为单一显性基因Wh；颖壳上的斑纹受单一显性基因Bf，褐色斑点受单一隐性基因bf，黑壳受互补基因Bh₁、Bh₂和Bh₃所控制。

茸毛

叶片或颖壳表面有毛对无毛（gl）为显性。在粳稻品种中有两个互补基因Hl-a和Hl-b使叶片具有长茸毛，另一个基因Hg控制花颖上的长茸毛，也影响叶缘、叶耳和花序轴的茸毛有无。

芒

有芒对无芒为显性。由1～3个具累加效应的基因（An-1，An-2和An-3）制约着芒的长短和芒的着生部位。芒的发育程度还受到环境条件和多倍性水平的影响。

株高

株高的遗传有两种模式，一种是质量遗传，如高秆为显性，而矮生或半矮生类型具有隐性基因d或sd-1（但隐性基因eui控制着因植株最上部第一节间伸长而形成的植株较高的类型）；另一种是数量遗传，如同属于高秆类型的品种间，或是具有等位矮生或半矮生基因的品种间，其杂种后代在株高上的差异往往是由于微效多基因或修饰基因作用所造成，而且易受温度、光周期和营养等环境条件的影响。

迄今已编定或暂定约50个矮性基因位点，自d₁至d₅₇（有缺号），其中d₄₇即半矮生基因sd-1。从品种改良观点来看，半矮生基因sd-1是极其重要的。业已证明，被广泛用于杂交育种计划中的籼稻矮子占4号、矮脚南特、低脚乌尖、矮脚仔、印尼水田谷和粳稻黎明、十石、Calrose76等，都具有相同的sd-1基因。在与sd-1非等位的矮生或半矮生材料中，大多数其农艺性状较差，如生长势弱、植株过矮、分蘖力差、穗型不好、谷粒小，大多无利用价值。因此，在水稻育种计划中开发和利用新的优良矮源，是避免矮秆良种出现遗传脆弱性的重要措施。

半矮生品种与高秆品种杂交第二代除出现典型的简单遗传分离比例外，还具有其他复杂表现：①高秆为不完全显性；②有若干修饰基因影响到sd-1的表现；③sd-1和高秆亲本遗传背景中其他基因间的相互作用。此外，sd-1基因具有多效性，表现为分蘖力强、叶片挺立、叶鞘发达等等。

生育期

除不同生态类型品种间的抽穗期差别受1～3对基因控制外，同生态类型品种间的生育天数差别是受多基因控制的。基本营养生长期不同的品种间杂交，F₁表现为倾短或超短，由2～3个显性的早熟基因（Ef）控制着F₂在基本营养生长期上的变异。光周期敏感与不敏感品种间杂交，F₁表现为敏感型，F₂分离为3∶1，15∶1或9∶7等，是由1～2个Se显性基因控制着光周期敏感性。某些光周期不敏感品种，似具有一个隐性控制基因（i—Se）。在长光周期条件下，基因Se对Ef为上位性。

落粒性

一般认为籼稻中以易落粒（Sh）为显性，而粳稻中则以易落粒（th）为隐性。有时不易落粒的两个粳稻亲本间杂交，F₁由于基因间的互补而出现极易落粒，但在其后代中无法获得稳定的易落粒类型。

种子休眠性

表现为休眠期长短和休眠性深浅两个方面。强休眠是由两个互补基因（Sdr-1，Sdr-2）所控制，而种皮的高度不透水性是受控于另一个基因（Sg）。在其他事例中，种子休眠受控于另一些数目不等的具有累加效应的部分显性基因或隐性基因。在热带籼稻品种中，虽然强休眠一般与迟熟和光周期敏感相联系，但其间并未发现遗传上的相关。

抗病性

已经在粳稻上发现了13个显性基因控制着对稻瘟病菌不同生理小种的垂直抗性，分布在分属于4个连锁群（Ⅰ，Ⅶ，Ⅷ，Ⅹ）的9个位点上；对稻瘟病菌的水平抗性则受多基因所控制。已发现11个抗白叶枯病的基因，其中抗日本菌株的显性基因有Xa-1，Xa-2，Xa-3和Xa-Kg；抗菲律宾菌株的显性基因有Xa-4，Xa-6，Xa-7和Xa-10，隐性基因有xa-5、xa-8和xa-9。其中Xa-6在孕穗期为隐性而在开花期为显性。日本陆稻品种抗条纹叶枯病能力受2个互补显性基因Stv-1和Stv-2所控制，前者属于连锁群Ⅰ，后者位于第12条染色体上。在原产于印度东北部的尼瓦拉野生稻（O.nivara）的一个系统中发现了抗草丛矮缩病的单一显性基因Gs。

抗虫性

已发现4个抗褐飞虱的基因，其中Bph1和Bph3为显性，bph2和bph4为隐性；还在水稻品种TKM-6中发现一个显性抑制基因（I-Bph1）。据三体分析，Bph-1和bph-2位于第11染色体，Bph3与bph-4位于第7染色体。对白背飞虱也鉴定出5个抗性基因，除wbph4为隐性外，其余均为显性。已发现7个抗黑尾叶蝉的基因，其中仅glh4为隐性基因。

胞质雄性不育

在中国广泛种植的杂交稻，其不育系有配子体不育和孢子体不育两类。前者来自印度品种Chinsurah Boro Ⅱ的细胞质和来自粳稻台中65的隐性核基因rf共同作用的结果；而后者是来自中国海南省花粉败育野生稻的细胞质与来自籼稻珍汕97等的2对隐性核基因rf₁和rf₂共同作用的结果。粳稻的恢复基因Rf来自台中65，而籼稻的恢复基因Rf₁、Rf₂则来自IR24和IR26等。

分蘖数和穗数

不同分蘖力品种间杂交，F₁分蘖数居双亲之间，F₂表现为连续变异。一般认为分蘖数受多基因所控制。日本曾发现分蘖数极少的具有单隐性基因rcn的突变体，但在高温影响下其株型恢复到近乎正常。单株穗数受基因的加性作用所控制，多穗对少穗为部分显性，穗数是产量构成因素中遗传力最低的一个性状。

叶片长宽

叶长、叶宽和总叶面积是由多基因控制的数量性状。但在某些组合中也表现为复杂的基因相互作用。叶宽的遗传率一般大于叶长的。

穗长

穗长的差别主要受控于若干位点上的显性基因和基因的累加作用。长穗对短穗是部分显性。穗长与株高和生育天数间为正相关，控制株高的微效基因对穗长有多效作用，穗的第一次枝梗数部分受控于累加基因，但也受到复杂的基因相互作用的影响。

每穗粒数

除密穗与稀疏穗等不同类型受主基因控制外，一般类型品种间的每穗颖花数是受多基因控制的。在双列杂交中已证明累加效应和部分显性控制着颖花数，其显性方向因不同组合而异。

粒形和粒重

对谷粒长度的遗传有受单基因、双基因、三基因以及多基因控制的不同解释。当观察到不连续分离模式时，虽然在某些组合中短粒对长粒为显性。但显性序列基本上为长＞中＞短＞极短。在复基因和多基因情况下，发现有累加效应和显性效应，但显性方向因组合而异。谷粒宽度受多基因控制，在某些杂交组合中谷粒窄的对宽的为部分显性。谷粒长宽比在杂交后代中基本上表现为常态分布。谷粒厚度受多基因控制。谷粒重量在F₂群体中表现为近常态分布。若干正反交试验证明存在着谷粒重量上的母本效应。谷粒重量与谷粒长、宽、厚都是正相关的，这些性状都具有较高的遗传率。

胚乳性质

胚乳的糯性受隐性基因wx所控制，位于连锁群Ⅰ；因胚乳是三倍体组织，故糯性与非糯性品种杂交时正反交F₁基因型不同，从而引起直链淀粉含量的差异。高直链淀粉含量对低含量为不完全显性，受1～2对主效基因和若干修饰因子所控制；直链淀粉含量一般还随着谷粒灌浆成熟期平均温度的升高而增加，其反应程度也取决于品种含量的原有水平。对糊化温度遗传机制的全部本质尚未明了，但似可归为受少数主效基因和若干修饰基因所支配。糙米蛋白质含量一般以低含量对高含量为不完全显性，受若干主效基因和微效基因所控制，也有受多基因支配的；蛋白质含量的遗传率估计值是相当低的，这可能是由于基因型与环境的相互作用所造成。稻米的香味有些是由显性基因SK所控制，但也有的F₂分离中出现9∶7，27∶37，81∶175等复杂现象。