棉花性状遗传和变异的规律，以及棉花染色体的变异的遗传表现。研究这些问题对于了解棉花的遗传和进化具有重要意义，是棉花育种和良种繁育工作的理论依据。

棉花是最早进行遗传研究的农作物之一。1906年W.L.鲍尔斯（Balls）首次报道海岛棉有色纤维的遗传。后来，D.N.休梅克（Shoemaker，1908）和C.A.麦克伦登（McLendon，1912）先后报道了陆地棉鸡脚叶和红叶性状的遗传研究。J.B.哈钦森（Hutchinson）、S.C.哈兰（Harland）和R.A.赛罗（Silow）等人早在20年代对亚洲棉花青素的遗传，进行了较深入的研究。冯泽芳（1925，1935）和冯肇传（1926）先后报道了亚洲棉叶形及陆地棉与亚洲棉种间杂种遗传学、细胞学的研究。俞启葆于1939、1940、1948年先后发表亚洲棉花青素遗传的复等位基因系，并根据亚洲棉两对基因的交换值，确定了黄化苗致死与花青素、卷缩叶与鸡脚叶分别属于两个连锁群。50年代以来，有关陆地棉及海岛棉的性状遗传规律、染色体及其变异和DNA含量的研究都取得较大的进展。

20世纪40～50年代对亚洲棉质量性状鉴定了85个突变基因，并根据18个基因确定了7个连锁群。陆地棉质量性状已鉴定了118个突变基因。

叶片和苞叶性状

陆地棉叶形，正常阔叶型受隐性基因l₂所决定，鸡脚叶型和超鸡脚叶型分别受显性突变基因L₂⁰和L₂^s所决定。纤毛状叶（filiform leaf）显性突变基因Lf能影响子叶、叶片和花瓣表现比较狭窄。影响叶形的还有皱缩叶隐性基因cr、叶脉融合隐性基因vf，以及圆形叶显性基因RL₂等。

苞叶的大小和锯齿的深浅有广泛的变异。已发现扭转苞叶的隐性突变基因fg能使苞叶狭窄、扭曲而张开。当其显性突变基因Fg^h为杂合时，表现为更极端的扭转苞叶。干枯苞叶是受重叠的隐性基因bw₁和bw₂所控制，隐性纯合型bw₁bw₁bw₂bw₂的苞叶短小、张开，并使叶片边缘向下卷曲。

花器

四倍体棉种的花冠颜色受重叠基因Y₁和Y₂所制约。海岛棉黄色花瓣为正常型，乳白色花瓣为突变型。陆地棉则相反，乳白色花瓣是正常型（y₁y₁y₂y₂），黄色花瓣是突变型（Y₁Y₁Y₂Y₂）。在野生棉种或陆地棉半野生种系中，既有黄色花瓣，也有乳白色花瓣。

花粉颜色的变异由乳白色到深金黄色，由两对基因所制约。黄花粉基因P₁对乳白色花粉基因p₁为显性。在海岛棉中发现基因P₂和P₁的重叠作用决定花粉的颜色。

开放花蕾突变型的花苞较短，雄蕊管和柱头的顶部暴露在尚未张开的花苞外面，是由隐性基因ob所控制。

植株茸毛

茸毛性状的变异广泛。H₁是使棉株密生短茸毛的主基因，对棉叶蝉表现抗性。H₂是决定密生短粗茸毛的另一主基因，并能使种子外表的纤维也较短。H₂等基因是影响茸毛分布和长度的一系列修饰基因。例如H₃、H₄基因分别增进茎秆、叶片下表面的茸毛；H₅基因增进茸毛的长度。H₅是从野生二倍体的雷蒙德氏棉转育而来，是决定茸毛性状的另一主基因。H₁和H₅是部分同源基因。

显性光滑基因Sm₁来自海岛棉，可使陆地棉茎秆的茸毛减少。Sm₂来自陆地棉，可使叶片茸毛减少，与H₁、H₂是复等位基因或紧密连锁的非等位基因。Sm₁^S1是由野生二倍体的辣根棉引入海岛棉，又引入陆地棉，可使叶片光滑无毛。Sm₃是在陆地棉种系中发现的显性光叶基因。另发现控制棉铃有茸毛的隐性基因hb₁。

植株花青素

R₁是决定红色叶片突变型的主基因，表现为不完全显性，野生型r₁r₁表现日光红性状。R₂是决定花瓣红心的主基因，表现为不完全显性，由于修饰基因（R₂^v、R₂^r）的作用，红心的大小和程度的变异广泛。陆地棉基因型为r₂r₂，没有花瓣红心，而陆地棉的半野生种系则经常表现花瓣红心。Rd是决定红色矮株的基因，对rd表现为不完全显性，故杂合基因型Rdrd表现为中间型红色和半矮生株型。

纤维和短绒颜色

陆地棉和海岛棉都有纤维颜色和突变型。不完全显性基因Lc₁使陆地棉表现棕色纤维，海岛棉因受Lc₂基因作用也表现棕色纤维。陆地棉中有使纤维表现绿色的不完全显性基因Lg，但绿色纤维一旦曝晒在阳光下，即褪成灰棕色。

陆地棉的短绒一般是灰白色。陆地棉的半野生种系的短绒为深浅不同的绿色，决定绿色短绒的是突变基因Lg。

短绒的有无是受显性光子基因N₁和隐性光子基因n₂所控制的。N₁的表现较为明显而且一致；n₂具有复等位基因，并受修饰基因的作用。列氏（Ligon）无纤维基因Li影响纤维和短绒的发育，同时会使幼苗茎秆和叶片发育畸形。

叶绿素缺失及芽黄

叶绿素受两对重叠基因的制约。单节显性基因型表现正常的绿色。陆地棉正常绿色型为сhl₁chl₁Chl₂Chl₂，海岛棉正常绿色型为Chl₁chl₁chl₂chl2，它们的杂交后代经常出现纯合隐性缺失叶绿素的类型chl₁chl₁chl₂chl₂。

陆地棉或海岛棉中均发现叶绿素的突变型，包括芽黄突变基因v₁到v₁₇。其中v₇是海岛棉芽黄基因，其余均属于陆地棉；v₅v₆和v₁₆v₁₇为重叠基因，其余均为单基因。此外，尚有黄绿苗基因yg₁yg₂和海岛棉白化芽黄基因av₁ av₂。这些突变基因主要在幼苗期表现为不同强度和持久性的色素变异。

色素腺体和蜜腺

已知色素腺体的缺失是受6个隐性基因gl₁、gl₂、gl₃、gl₄、gl₅、gl₆控制。其中gl₂和gl₃两个基因是决定棉株缺失腺体的主基因。无论陆地棉或海岛棉，均已利用gl₂和gl₃基因产生了缺失色素腺体的种子。

陆地棉和海岛棉的叶片中脉具有蜜腺，苞叶的内外也有蜜腺。野生四倍体夏威夷棉无蜜腺。无蜜腺是受两对部分同源重叠基因ne₁和ne₂所制约的，分别和缺失色素腺体基因gl₂和gl₃相连锁。

抗病性的遗传

已发现一系列抗棉花角斑病的基因（B₁、B₂…B_9k…B_S及b），其抗性大小常受两个或三个基因的共同作用。

棉花枯萎病的抗性已在海流（Seabrook）海岛棉中发现两个具有加性效应的显性基因，其中之一已经转育给陆地棉。棉花黄萎病的抗性还没有发现免疫或高抗的类型。关于抗病的品系受显性或隐性基因制约，或是数量性状遗传，还没有明确的研究结论。

雄性不育性状

已在陆地棉中发现10个雄性不育基因，3个为显性雄性不育基因（Ms₄、Ms₇、Ms₁₀），其余都是隐性不育基因；另在海岛棉中发现一个显性雄性不育基因Ms₁₁。有的雄性不育基因表现重叠遗传，如ms₅ms₆和ms₈ms₉。所有雄性不育基因中，ms₂表现完全雄性不育，其余都表现部分雄性不育。中国也从陆地棉洞庭1号品种中发现细胞核雄性不育的隐性基因。

已从野生二倍体哈克尼西棉转育了细胞质雄性不育基因，形成与陆地棉细胞核雄性不育基因互作的雄性不育型。也已从哈克尼西棉转育了显性雄性不育的恢复基因Rf。但恢复基因的恢复作用有待加强。

棉花质量性状基因按理论上应有26个连锁群，但迄今只鉴定出18个（已经鉴定Ⅰ到XVⅢ连锁群，其中V和XⅢ连锁群同属于第12染色体，因此实际上是17个连锁群）。根据陆地棉质量性状118个突变基因的鉴定和分析，有63个突变基因分别属于这17个连锁群。已确定其中11个连锁群分别与一定的染色体相联系，2个与A或D染色体组相联系。其余4个尚未确定，已鉴定17个连锁群如图谱所示。

棉花异源四倍体的A、D染色体组各有13个染色体，A组的染色体分别和D组相应染色体构成部分同源染色体。如果A组染色体或D组的部分同源染色体缺失时，两种单体将表现相似的形态变异，因而可以应用单体鉴定部分同源染色体。截止到20世纪80年代初，已经鉴定第1与第15，第6与第25，第7与第16，第12与第26染色体具有部分同源性。部分同源染色体上的基因表现重叠遗传，例如，第7染色体的R₂、cl₂基因和第16染色体的R₁，cl₁基因；第12染色体的gl₂，né₁，bw₁基因和第26染色体的gl₃、ne₂、bw₁基因等。

棉花遗传

异源四倍体棉种的连锁群图

数量性状遗传

棉花的经济性状都是数量性状。衣分、铃重、子指、衣指等产量性状和纤维长度、细度、强度等品质性状的变异，大多受加性基因的作用，当代选择的效果比较明显。单株铃数和产量的变异主要受显性基因和上位性基因的作用，而且受环境的影响特别明显，需要进行多年、多点试验，才能作出较正确的鉴定。

棉花数量性状遗传力的估测，常因材料、地区和所用的方法不同而有差异。通常皮棉产量、单株铃数、单铃重的遗传力较低；衣分、子指、衣指等的遗传力为中等；纤维的长度、细度、强度等的遗传力较高。根据双列杂交分析，陆地棉的衣分、衣指、子指及纤维性状的一般配合力最高，说明加性基因效应起主要作用。子棉产量、皮棉产量、单株结铃数、单铃子棉重、结铃率等性状的特殊配合力较强，说明显性效应起主要作用。

棉花的某些数量性状和质量性状间存在一定的相关，可能由于一因多效或基因连锁，或二者都有关系。陆地棉的衣分与光滑叶片的显性基因Sm₁及Sm₂之间的相关，是一因多效的作用。两个显性基因中只要有一个存在，就会减少植株和叶片上的茸毛和种子外表的纤维，因而降低衣分率。

棉花性状间的遗传相关可以作为性状选择的依据。如果两性状的遗传相关高，选择一个性状即可同时导致另一性状的改变。衣分、单株结铃数和皮棉产量呈高度正相关。通径系数分析也证明，单株结铃数对产量的直接作用最大，单铃子棉重量和衣分次之。皮棉产量和纤维长度、强度呈负相关，其中至少一部分是由于基因连锁引起的。

染色体变异

陆地棉的染色体变异，研究较多的是单体（monosome）和易位体（translocation line）。这些染色体突变型可在自然界发生，也可因化学或物理因素诱变，或通过远缘杂交而产生。

单体

与二倍体不同，异源四倍体陆地棉可以将单体配子传递给相继的后代。陆地棉的26个单体中已经鉴定出的有15个，其中9个属于A染色体组，6个属于D染色体组，均已分别按染色体编号命名。单体所缺失的染色体，通常须利用易位体进行鉴定。

陆地棉单体植株自交，或以单体为母本和其他陆地棉品系杂交所得的后代中，都只有单体和二体（di-some），没有缺体（nullisome）；因为大多数陆地棉单体不能通过雄性配子传递。在单体后代中，单体再出现的频率决定于单体雌配子的传递率。一般情况下，从没有经过选择的种子获得单体植株的频率约为20～50%，有些单体的频率只有5～10%。

由于单体自交的后代，包括单体和二体，而且单体再度出现的频率有差异，因而为了保存单体，必须对形态性状进行严格的田间鉴定，以及室内的细胞学鉴定。由于单体有一个染色体的缺失，因而每个单体均有其特定的形态特征，可在田间与其二体姊妹系进行鉴别。单体植株的各部分一般都比正常的二体植株瘦小。不同单体又各有其特点，例如，单体6的植株挺直而坚韧，呈瘦长塔形：单体7的苞叶锯齿分布直达苞叶基部：单体9的棉铃圆形，有疵点等。有些单体植株在苗期即可辨认出来。单体的细胞学鉴定，是在显微镜下观察花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ所表现的游离单价体的染色体构型。

大多数陆地棉的单体表现相当稳定，由于不正常的分离而形成端着丝粒染色体或等臂染色体的机会极少。单体9可能由于胚囊发育时染色体分离不正常，后代除正常二体和少数单体9植株外，还会出现一个或多个染色体缺失或重复的非整倍体植株。

单体的遗传研究主要用以鉴定某突变基因所在的染色体，确定其连锁群。在育种上利用单体可在棉种间选育替换系，如陆地棉的某些染色体可用海岛棉的相应染色体进行置换，从而选育具有种间综合优良性状的替换系新品种。

易位体

在异源四倍体棉种中，相同染色体组或不同染色体组之间，非同源染色体都可能发生相互交换而形成为易位体。陆地棉中已经鉴定了62个易位系。在26对染色体中，除第26对以外，其余各对都已经鉴定出其相互易位系，大多数是通过辐射处理产生的。62个易位系中，58个含有两对不同染色体的交换，3个含有三对不同染色体间的交换，1个含有四对不同染色体间的交换。由于与易位有关的染色体都已经过鉴定，因此可以利用这些易位系作为鉴定新发现的单体的方法之一。

陆地棉的62个易位系中，已有25个分别鉴定了易位染色体上的一个或几个基因，各具有标记性状；并已经鉴定易位断点和着丝粒之间的距离，这是棉花中比较完整的一套标记染色体。此外，陆地棉易位体由于含有重新接合而且呈平衡状态的染色体，因此它的雌雄配子都是可育的。由于易位体有这些优点，除用于鉴定单体所缺的染色体外，还经常用于连锁分析，以鉴定突变基因的连锁群，并可估测与已鉴定基因或易位断点间的遗传距离。