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农作物起源与演化

狭义是指人类最初驯化的植物和地点,广义则指在驯化前由更原始的野生基本种和逐步演化形成为现今作物的历程。农作物的演化极为久远,人类的出现是在100万年以前,农业的历史,估计只有一万多年,但人类具有文字记载的历史,却不过四五千年。

狭义是指人类最初驯化的植物和地点,广义则指在驯化前由更原始的野生基本种和逐步演化形成为现今作物的历程。农作物的演化极为久远,人类的出现是在100万年以前,农业的历史,估计只有一万多年,但人类具有文字记载的历史,却不过四五千年。所以现在对农作物起源与演化的认识,只是根据考古所得实物资料还不太多的人类和植物的遗迹考证,利用现存植物种类形态、生态的比较与其亲缘关系的观察与实验反证而提出一个大概的轮廓,不可能说得很确凿,甚至还有主观臆断之处。但有的论点,可作为以后不断修订核实的基础。

起源

人类经过漫长的采集生活到达定居时代,对所采集的植物已有一些认识,进而选择其中最有用处和最易生长并便于管理的植物进行栽培。1952年英国的I.H.伯基尔(Burkill)认为,人类选择栽培植物的顺序可能为谷类、豆类、蔬菜类、油料类、根茎类、莓果类、纤维类、木本果类、其他类。谷类作物易种、易收、易于贮藏,不仅种子为良好食物,秸秆可做饲料并有很多用途,无疑为人类最先重视的植物。通过考古及历史也证明,谷类作物驯化栽培的时间很早。当然,各地环境不同,在不同起源地点人类所选植物的顺序不一定完全一致。1968年J.W.珀斯格洛夫(Purseglove)认为在热带潮湿地区根茎植物就可能最先被驯化。

图1 瓦维洛夫八大起源中心

1926年,苏联的H.И.瓦维洛夫,根据所采集标本及考察研究结果,提出著名的栽培植物的八大起源中心学说(见图1)。这八大中心彼此为山丘、沙漠、海洋所隔离,农业是独立发展起来的,农具和耕作方法均不相同,每个中心都有不少种作物起源、发展,有各种变异类型,显示出起源植物的丰富多样性。以后,经过人们的进一步研究,补充和发展了瓦维洛夫的观点。1970年Л.М.茹科夫斯基《Жуковский)提出了大基因中心的学说,即将全世界作物的变异中心地区,划分为12个大基因中心(见图2)。不仅增加了起源中心地点,而且扩大了中心的范围。这12个中心几乎包括了世界所有的陆地。1982年M.E.齐文(Zewen)认为已不成为中心,应改为12个栽培植物变异区域。在这12个区域内,不仅有的是作物最初被驯化地点,也有的是作物在被引入后又形成隐性基因性状多样化的次生地点。起源中心学说给遗传育种工作者搜集和丰富不同作物基因资源指出了途径,对改进品种并充分利用近缘亲属植物的有益基因起了很大的促进作用。

图2 茹科夫斯基栽培植物十二大基因中心

演化

野生植物被驯化并经过上万年的栽培后,由于环境条件的改变与其他生物自然竞争的减少,营养的增加,人类对所发生能遗传的变异加以有意识或无意识的选择、分离和繁殖,其外形可能与最初驯化时有很大的不同。1960年O.波留宁(Polunin)等认为作物的进化可在下面几个性状上表现出来:①经人类扩大栽培地区后,为了适应不同的环境而产生不同的生态型。②种子器官由原来在成熟后易散落而成为不易散落。③多年生变为一年生。④由对光周期的极度敏感而趋向迟钝。⑤种子丧失休眠期。⑥由蔓生变为直立。⑦原来的保护器官如刺、毛逐渐消失;原来的保护层或坚韧的表层不再存在。⑧果实或种子由小变大。⑨植株的可食部分更为适口,化学成分也有改变。⑩产生重瓣花朵。⑾丧失对自然界逆境的适应性。⑿丧失对病虫的抵抗力。这些大部分都是趋向于对人类有益的方向发展而为人类所选择保留。但由于人类的保护作用,丧失了对外界严酷条件的适应性。尽管有这些变化,如从细胞遗传学方面来看,还不是超越物种以上的变化,因为这些后代基本上能与其起源祖代植物进行杂交繁育,而物种间一般是具有隔离作用的。

从细胞遗传学上来看作物的演化,是具有更长的时间。在自然的逐渐演化下,发生下列几方面的变化。

基因突变

是植物演化的基础,通过基因突变及其积累而不断产生新的性状。突变现象只是在漫长的时间内偶然发生的,亿万年来在不断地产生着。C.达尔文(Darwin)指出,栽培植物通过人类对一些有益于人的遗传变异不断加以选择而得到进化,积累微小变异的选择能发生巨大的改变。目前人类虽然可用一些理化因素诱使产生突变,但还不能随心所欲地创造理想性状变异。现在的作物与其野生杂草般的祖先有着明显的不同,是经过成千上万年变异积累的结果。但是这种变异是在等位基因的基础上发生的,其染色体组并未改变,因之彼此间仍可以杂交结实。经过数千年的生长,有的外形变异也很微小。如在中国浙江省河姆渡出土的距今7000多年的炭化稻粒,与现今的籼稻稻粒外形区别似不明显。在河南渑池出土的5000年前粳稻外形也与现在的很相似,说明在新石器时代时稻谷外形已进化到现在的形状。认为系其祖先的多年生稻O.rufipogon。则外形具有明显的野生性状。而它们的染色体均为2n=24,染色体组AA,说明其变异还未影响到染色体结构,两者相互间仍可杂交结实。其他如原产中国的粟与狗尾草S.viridis(L.)Beauv.,都是2n=18(AA);大豆与野生大豆都是2n=40;原产西亚的栽培一粒小麦与野生一粒小麦都是2n=14(AA);栽培大麦与野生大麦,都是2n=14(V V);原产非洲的栽培高粱与野生高粱S.b.ssp.arundinaceum(Desv.)de Wet.&Har等,后者均可能为前者的野生祖先,外形已完全不同具有明显的野生性状。但有的野生植物与其相应作物具有相同染色体组却不一定是其直接起源作物,如黍(稷)与野糜子(野生稷);向日葵与野向日葵H.a.spp.annuus L.等,根据考证可能只是演化过程中的分支或回交后产生的野生型,但它们之间仍可杂交产生新的结实后代。是彼此间具有较密切亲缘关系的种类。

有的作物在演化过程中,不同地区经过不同选择的后代,能分化成形态完全不同的种类,而其染色体组却完全相同,这就是多态种Polymorphic species。最明显的例子如甘蓝Brassica oleracea L.,起源植物可能是分布在地中海西岸一带无经济价值的野甘蓝B.o.var.sylvestris,由于在不同条件下所形成的突变栽培种,其形态差异很大。如形成叶球的包心菜B.o.var.capitata L.;叶腋生小叶球的抱子甘蓝B.o.var.gemmifera Zen.;叶球状色暗紫的红甘蓝B.o.var.rubra DC.;叶皱缩的皱叶甘蓝B.o.var.bul-lataDC.;地上茎成球茎的苤蓝B.o.var.caulorapa;中心生大花球的花椰菜B.o.var.botrytisL.;花茎伸长可供食用的花茎甘蓝var.italica Planck.;叶呈羽毛状的羽衣甘蓝var.acephala等,染色体全是2n=18(CC)。

基因渗入

天然间近亲的种间杂交后再连续回交所产生的后代,一个亲本的基因能转移到另一个亲本中。1938年美国E.安德森(Anderson)将这种现象名之为基因渗入杂交。1947年美国P.C.曼杰尔斯多夫(Mangelsdorf)根据观察与试验,认为玉米(2n=20)的起源,最初可能由类蜀黍Z.m.ssp.me-xicana(Sch.)Iltis(2n=20)与摩擦禾Tripsacum dactyloides L.(2n=36)杂交而形成原始玉米,再经过不断回交与基因变异而形成雌雄穗分化性状的近代玉米。又如1972年H.C.斯图茨(Stutz)认为黑麦的形成,可能由山黑麦Secale montanum Guss.与瓦维洛夫黑麦S.vavilovii Grossh杂交,基因相互渗入而形成原始黑麦再演化而成栽培黑麦的。这种基因渗入的植物经过人类选择后常形成与祖代不同的新种,但与祖代植物仍具有杂交结实的可能性。人工引致基因渗入而形成新的品系,如中国李振声利用长穗偃麦草Agropyron elongatum(Host)Bueav.与普通小麦杂交而形成渗入长穗偃麦草性状的小偃系列品系。

基因重组

在种内如不同亚种、生态种或变种之间发生天然杂交。根据孟德尔的基因分离、独立分配定律的解释,两亲本的基因可通过配子重新自由组合。由于基因数量很多,对表现型作用也各不相同,基本上为一因一效,但也有的多因一效,或一因多效,基因间也有互补、累加或抑制作用。因而杂交后代不仅能将亲代性状交融于一起,也可产生新的变异。这是植物导致变异最普遍的来源。在历时久远的自然界中通过基因重组形成多种变异性状。现代育种技术,基本上是采用品种间杂交来获取更优良的新品种,已取得明显的进展,如由天然遗留下来的高秆、感病、落粒、小穗,小果的品种改进成矮秆、抗病、不易落粒、大穗大果品种,一般只经过十余年至数十年的时期,而在自然界则须经过数百、成千年的演化过程。通过基因重组,其后代比祖代进化,但仍保持原来的物种。

多倍性植物

在演化过程中其染色体比原来的染色体数成倍地增加,这种变化名为多倍性,形成的后代为多倍体。多倍体的形成,已构成新物种产生的条件,在作物进化中起了重要作用。

同源多倍体

自花授粉或染色体组相同的种内植物发生天然杂交时,在有丝分裂时发生不正常现象,造成核融合后不分裂或配子染色体未减半即配合等原因,形成同源染色体的加倍现象。如原产中美洲的甘薯Ipomoea batatas(L.)Poir。2n=90(BBBB-BB),据信为无食用价值的三裂叶野甘薯I.trifida(HBK)G.Don。2n=30(BB),所形成的同源六倍体。原产中亚的苜蓿Medicago Sativa L.。除有二倍体2n=16(SS)外,同时有四倍体2n=32(SSSS)。同源多倍体与二倍体外形相似但较硕大厚实,无性繁殖常能稳定保持其遗传性,在有性杂交后常易回复到二倍体,并形成与多倍体并存的综合体。人工诱致同源多倍体,其后代结实率常不高而籽粒不饱满,比较成功的同源四倍体作物有三叶草、黑麦、荞麦等。

异源多倍体

由不同种属间植物天然杂交,将不同的染色体组综合在一起而形成一个新种是异源多倍体。这是植物演进的一个重要途径,很多重要作物属于这一类型。如同原产中亚的普通小麦。2n=42(AA-BBDD),是异源六倍体,其来源认为系野生二粒小麦亚种T.turgidum ssp.dicoccoides(K?rn)Thell.,2n=28(AABB)与节节麦Aegilops squarrosa L.,2n=14(DD)间天然组成的多倍体。野生二粒小麦同样也是异源多倍体,其基本种之一也就是染色体组A的来源是野生一粒小麦亚种T.monococoum ssp.boeoticum(Boiss.)M.K.,2n=14(AA)。至于染色体组B的来源则至今未能确定。根据考证,野生二粒小麦的形成地点可能在黑海南岸,时期距今10万年以上,然后在外高加索一带形成六倍体普通小麦。是人类最古老驯化植物之一。棉花栽培历史也很久远,种类很多,重要的有原产亚洲一带的草棉2n=26(AA),还有原产非洲或印度的树棉Gossypium.arbo-reum L.,2n=26(A2A2)等。驯化时间均在距今四五千年前,而目前栽培面积最广的陆地棉2n=52(AA-DD)则为异源四倍体,其起源地在中美洲,组成陆地棉的基本种,其染色体组D可能来自秘鲁棉G.raimon-dii Ulbr.2n=26(DD),而A则可能为远在亚非的草棉或树棉,何时何地形成陆地棉以及另一异源多倍体海岛棉2n=52(AADD),则尚待考证。据在墨西哥考古发现,距今五千年前陆地棉已存在。

染色体数不同的组也能组成异源多倍体。芸薹属植物有3个基本种,其祖代分别为原产欧亚一带的野油菜Brassica campestris ssp.sylvestris(L.)Jan.,2n=20(AA)和黑芥B.nigra(L.)Koch,2 n=16(BB)以及原产欧洲的野甘蓝,2n=18(CC)。此3个基本种天然相互杂交而形成3种异源多倍体。在亚洲形成的芥菜B.juncea(L.)Czern.&Coss,2n=36(AABB);在欧洲形成的欧洲油菜B.napus L.,2n=38(AACC);在非洲形成的埃塞俄比亚芥B.carinata Braun,2n=34(BBCC)。基本种与复合种经长期相互杂交与变异,而形成极为丰富的芸薹属作物。

区段异源多倍体

两个基本种近缘,但染色体组仅区段同源,形成复合多倍体后,染色体在减数分裂时,仅同源染色体发生联会而异源区段则不能联会,常造成部分不孕。染色体组符号常用A1A1A2A2来表示。如原产南美的安第斯马铃薯Solanum tuberosumL.group Andigena,2n=48(A1A1A2A2),其基本种可能为高山薯S.t.group Stenotomum,2n=24,或低地薯S.t.group Phureja,但如安第斯种分离成二倍体则交配不孕,在有丝分裂时进行镜检,见染色体不能完全联会,有的形成桥状结构说明其染色体组不完全相同。区段异源多倍体可通过无性繁殖保存,经有性交配后后代常不稳定,根据异源区段的多少可转化为同源或异源多倍体或二倍体。

同异源多倍体

既包含有同源多倍体同时还包含异源多倍体的植物。其倍数均在六倍体以上。如原产北美洲的菊芋Helianthus tuberosus L.为同异源六倍体,2n=102(AtAtAtAtBtBt),染色体组Bt可能与向日葵H.annuus L.,2n=34(BaBa)有关,而At则可能来自另外的向日葵属植物。原产亚欧一带的梯牧草Phleum pratense L.,2n=42(NN AA AA),其染色体组N来自节节梯牧草P.nodosum L.,2n=14(NN),而染色体组A则来自高山梯牧草2n=28(AAAA)。

不规则倍性及非整倍体

植物经过杂交,其后代呈现不同倍数或不成倍数的染色体,通过无性繁殖而保留,为植物进化的另一途径。如原产东南亚热带的高贵种糖用甘蔗Saccharum officinarum L.,其染色体数2n=80~125,既具有异源多倍体,又具有非整倍体。其产生的来源较复杂,一般认为系原在巴布亚新几内亚生长的无甜汁的野生大茎蔗S.robustum Bran-des.Jeswiet.ex Gra.2n=60、80,与一些近缘种如五节芒Miscanthusfloridulus(Lab)Warb.,2n=38,中国芒M.sinensis And,2n=76,割手密S.spontaneum L.,2n=40~96等种的基因渗入,而形成甜汁高产的高贵种。原产中国的竹蔗或芦蔗,2n=106~120,原定名为S.sinensis Roxb.,后归入高贵种的中国组,其形成可能有蔗花芒Miscanthus sac-chariflorus(Max.)Hack。2n=76,及中国割手密,2n=96的基因渗入。高贵种的形成,考证在距今约2700年时,原产马来西亚的香蕉Musa,食用种染色体组有二倍、三倍、四倍不同,2n=22、33、44,染色体组A来自尖叶蕉M.acuminata Col.,2n=22(AA),染色体组B来自M.balbisiana Col.,2n=22(BB),经天然杂交后组成各种栽培种AA、AB、AAA、AAB、ABB、ABBB等倍体类型。薯蓣属Dioscorea植物染色体倍数也很不稳定,如原产亚非热带的黄独D.bulbiferaL.,2n=36、40、54、60、80、100等,黄薯蓣D.cayenensis Lam.,2n=36、54、60、80、140等,葱属Allium植物染色体变异也很多。如在欧洲驯化的葫蒜A.scorodoprasum L.,染色体2n=16~49,原产中国的蕌头A.chinense Don.,2n=16、24、32,都以一种综合体形式在一起生长。

非染色体遗传

以上所介绍的都属于核内染色体染色体组的遗传变异而引致的演化。实际在核外(extranuclear)如植物细胞质中的质体(plastid)及线粒体(mitochondria)同样存在着可以遗传的基因,在遗传上也能引起外形的变异并导致进化的因素。据目前所知,核外基因主要导致色素和形成酶的遗传。在酶的产生方面,试验证明很多植物都在线粒体中进行,与染色体产生酶的基因共同形成完整的酶的体系。此外细胞质中还发现有雄性不育基因,与染色体中的不育基因共同起作用形成雄性不育植株,可利用产生杂交种子的优势后代。

非染色体遗传虽然在植物演化中能起一定作用,但了解还是非常有限的。

植物的演化是长期演变的缓慢过程,由于遗传质的变异而影响到表现型的改变,一般讲是由简单趋向复杂,通过自然因素的改变和人为选留而适应生存下来,形成目前丰富多彩的现代作物。人类掌握了植物遗传变异和演进原理,利用育种和生物技术,便能使作物更迅速地进化,以不断满足人类的需要。