(CENARGEN)、阿根廷的全国农牧业技术研究所(INTA),美国北卡罗莱纳州和佐治亚滨海平原农业试验站以及俄克拉荷马州立大学,并陆续转移到世界花生资源中心——国际半干旱热带作物研究所。中国在中国农业科学院油料作物研究所的组织协调下已分别于南宁市和武昌建立中国国家花生属植物资源永久保存圃。利用价值野生花生资源丰富,具有抗性强、营养价值高等特征特性,对育种和研究栽培种的演化有重要作用。
花生属植物中除栽培种外,具有遗传属性的二倍体和四倍体野生种,是花生品种改良的潜在基因库,也是研究花生属遗传变异、分类、演化和起源的基本材料。
栽培种花生(Arachis hypogaea L.)1753年由林奈命名时,花生属仅有这一个种。已被国际上学者接受、经过正式描述的共有23个。阿根廷A.克拉波维卡斯(Krapovickas)、美国W.C.格列高里(Gregory,1973)等和英国P.M.勒士拉(Resslar,1980)根据形态的相似性、杂交亲和性和杂种育性将花生属分为7个区组(见分类表)。野生种在形态上有些特异性状,如有的为块根系、花大小悬殊,果针横生,叶和荚果均小于栽培种,果壳很薄。在形态解剖上,野生种表皮毛的数目及长度显然比栽培种多而长。据W.C.格列高里(1980)的材料,至少还有40个或更多的种有待描述,而且已定名的二倍体种及四倍体种,在分类上仍然存在某些复杂问题有待研究。克拉波维卡斯等的分类虽尚未根据国际命名法的规定正式认可,但国际上已采纳应用。
花生区组Sect.Arachie,简称A.
一年生区Ser.Annuae,简称A1.
多年生区Ser.Perennes,简称A2.
双倍体区系Ser.Amphiploides,简称A3.
直立区组Sect.Erectoides,简称E.
三小叶区系Ser.Trifoliolatae,简称E1.
四小叶区系Ser.Tetrafoliolatae,简称E2.
匍匐区Ser.Procumbensae,简称E3.
根茎区组Sect.Rhizomatosae,简称R.
原根茎区Ser.Prorhizomatosae,简称R1.
真根茎区系Ser.Eurhizomatosae,简称R2.
大根系区组Sect.Caulorhizae,简称C.
围脉区组Sect.Extranervosae,简称Ex.
缘脉区组Sect.Ambinervosae,简称Am.
三籽粒区组Sect.Trisemimalae,简称T.
花生原产于南美洲,野生种分布的生态条件多种多样。在半干旱地方生长的为一年生种,年降雨量2000毫米地方的是多年生种。从稀疏林地到开阔草原,从海平面至海拔1600米的地方均有分布,有些种是单独生长的,有些则是群集的。16世纪初,植物学家发现花生属植物,开始采集。19世纪40年代引起农学家的注意,克拉波维卡斯和格列高里(1950)开始了采集。随后由美国农业部发起,美国主产花生的州试验站或大学以及阿根廷、巴西等国的科学工作者曾先后于1959~1965、1976~1982和1983年分3期14次到南美洲各国考察并采集花生属野生种质(附有根瘤菌)约700份。联合国粮农组织和国际植物遗传资源委员会资助国际半干旱热带作物研究所组织考察搜集工作,促进了野生资源的收集。这些资源主要保存在巴西的全国遗传资源中心(CENARGEN)、阿根廷的全国农牧业技术研究所(INTA),美国北卡罗莱纳州和佐治亚滨海平原农业试验站以及俄克拉荷马州立大学,并陆续转移到世界花生资源中心——国际半干旱热带作物研究所。中国在中国农业科学院油料作物研究所的组织协调下已分别于南宁市和武昌建立中国国家花生属植物资源永久保存圃。
野生花生资源丰富,具有抗性强、营养价值高等特征特性,对育种和研究栽培种的演化有重要作用。
抗病虫。野生种质有4个区组69个编号抗褐斑病和黑斑病,5个区组63份材料抗锈病,其中花生区组的占1/3。花生区组的4个种分别抗蓟马、蚕豆微叶蝉、棉铃虫,有的兼抗红蜘蛛。花生属有的种还抗芽枯病毒及根结线虫;营养价值高。野生种含油量及蛋白质中的色氨酸分别比栽培种高2.9~7.6%和1.4%。有些野生种蛋氨酸含量也比栽培种高。
野生种花生叶片小而厚且具蜡质层,有较好的抗旱性。花生区组、直立区组及根茎区组的大多数种在高温多湿的条件下能很快形成覆盖层。多年生野生种是巴西广为栽培的一种很好的多年生牧草,有的种叶蛋白含量高达20.8~36.6%。
由于野生花生的多年生性,有些种匍匐地面,茎叶繁茂,根系强大,再加上果针入土所形成的株体对水流冲刷有缓解作用;对酸性红壤区的农业生态环境的改良有一定的作用。
花生野生种是多年生、匍匐、常绿植物,某些种的花期很长,且花多花大,可作为道路或庭院草坪植物。
据研究,花生属植物的7个区组间的种间杂交很困难,仅只花生区组内的种与栽培种花生可以自由杂交。R.C.哈蒙斯(Hammons,1970)利用与栽培种花生同属于花生区组双二倍体区系的A.monticola与花生杂交育成了世界上第一个种间杂种Spanaross,但在生产上并没能推广利用。
利用二倍体野生种与花生杂交。三倍体杂种经秋水仙精处理后产生六倍体植物,但杂种后代不稳定,尚需回交选择,进一步改进需时间较长;或将二倍体野生种先加倍成同源四倍体,与花生杂交形成异源四倍体,但由于同源四倍体细胞学上的不稳定性,为目标基因的转移带来一定的困难。除上述方法外,尚可利用三倍体的不稳定性,从大量无性繁殖后代中选择自然加倍的后裔,或利用两个二倍体野生种组配双二倍体植物再与花生杂交。
这些杂交途径在理论上都是可行的,但在育种实践上各有难点。美国北卡罗莱纳大学、英国里丁大学以及国际半干旱热带地区作物研究所均在从事多方面的尝试,但迄今利用二倍体野生种改良栽培种花生上尚未取得满意的成果。
种间杂交障碍的克服。栽培种花生与非花生区组的种间杂交很难成功,其主要障碍是染色体的倍性差异,生殖隔离导致亲和性上的差异。从1963~1977年W.C.格列高里等人用花生属7个区组的91份材料作亲本进行种间杂交的正反交研究,初步明确了它们相互的亲和关系。以花粉染色率作为花粉可育性的标准。这组内可育性:大根系区组86.8%,根茎(4X)区组68.1%,三籽粒区组59.5%,花生区组30.2%,缘脉区组20.6%,直立区组12.9%,围脉区组0.2%。但区组间杂交,杂种花粉平均可育率只1.9%。种间杂交时正反交结果表现不同。W.C.格列高里提出了花生属各区组的地理分布(从南向北)及其相互杂交关系(见图)
60年代以来,野生种利用多局限在花生区组。区组间杂交成功的不多。美国H.T.斯陶克(Stakler)用桥梁法克服了区组间种间杂交的遗传障碍,得到种间杂种。应用生长调节剂可解决区组间杂交的不亲和性。印度D.C.萨斯特利(Sastri)和美国J.P.摩士(Moss)以栽培种×A.glabrata(根茎区组)的杂种,在各种激素如NAA、IAA和激动素等的影响下,得到大量发育良好的荚果和种子。英国爱丁堡农学院在花前两天对柱头喷布蔗糖、矿物质和微量元素的混合物得到了花生种间杂交种子。(蔡骥业)
花生属各区组相互杂交关系
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