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玉米起源

mexicana。它包括6个一年生的野生种家族,分布于墨西哥、危地马拉、洪都拉斯的广大地域内,被学者认为与玉米有很近的亲缘关系,在植株外形和花序器官等方面与玉米也有相似之处(图1)。关于玉米的起源问题,已经历了半个世纪的探讨和争论,基本上可归纳为两种对立的见解。第一种简称类玉米(Teosinte)学说

用生物进化观点来探讨玉米的近缘祖先及其演变为现代玉米的过程。经过生态习性、形态特征、细胞遗传和考古学的研究以及长期的学术争论,现在多数学者相信,栽培玉米的野生祖先是一种类玉米。

玉米原产墨西哥或其邻近的中美洲其它地区。在西欧白人到达美洲之前,当地的印第安人早已从事玉米的栽培。全美洲驯化和种植玉米的历史估计已有四五千年,在美国西南部栽培玉米至少也有三千多年。

玉米族(M aydae)内的植物共有7个属,其中Zea(玉米属)和Tripsacum(摩擦禾属)原产美洲。其余5个属Coix(薏苡属)、Chionachne(葫芦草属)、Schlera-chne(硬颖草属)、Trilobachne(三裂草属)和Polyto-ca(多裔黍属)原产于东南亚,一般认为与玉米并无亲缘关系。与玉米有关的另一种美洲野生植物是类玉米(Teosinte),俗称大刍草,分类上原为Euchlaena属,现已改为Zea mexicana。它包括6个一年生的野生种家族,分布于墨西哥、危地马拉、洪都拉斯的广大地域内,被学者认为与玉米有很近的亲缘关系,在植株外形和花序器官等方面与玉米也有相似之处(图1)。

关于玉米的起源问题,已经历了半个世纪的探讨和争论,基本上可归纳为两种对立的见解。第一种简称类玉米(Teosinte)学说,由G.W.比德尔(Beadle)所倡导,从30年代起他一直坚持类玉米草是栽培玉米的野生祖先,此说为多数学者所接受。第二种观点旧称摩擦禾(Tripsacum)学说,是P.C.孟格尔斯杜夫(Mangelsdorf)于1939年提出,认为类玉米是玉米和摩擦禾杂交后的衍生产物,摩擦禾才是玉米的起源植物。后来,孟格尔斯杜夫修正了原来的假设,把玉米的祖先说成是一种已经绝迹了的野生有稃玉米。而把类玉米看作是由这种野生玉米经突变而产生的种。

支持第一种学说的学者,提供了较多有力的证据来说明类玉米是栽培玉米唯一的原始祖先。从生态习性来看,类玉米和玉米一样,是12~13小时短日照的一年生喜温植物。作为一种野生草类,它分布于墨西哥中部玉米最初驯化的同一地区内。而大多数摩擦禾的种都是多年生野草,具有密集的根茎,这是栽培玉米从来没有出现过的性状。细胞学观察表明,墨西哥类玉米和栽培玉米的配子染色体基数相同,都是n=10,而摩擦禾的相应基数是n=18。在现代栽培玉米和墨西哥类玉米的小孢母细胞中,粗线期染色体上的染结往往分布于染色体的近中部位;在摩擦禾和危地马拉类玉米的相应染色体上则以顶端染结为主,说明与玉米染色体特征有明显的不同。从种属间杂交的可能性而言,更能看出它们的遗传差距。已知玉米和类玉米可以在自然条件下进行杂交,L.F.伦多夫(Randolph)曾于危地马拉西北部田间找到过它们的天然杂种F1 45株以及F2 3株。用人工方法更容易进行类玉米和栽培玉米的杂交,在其杂种一代中双亲的相应染色体可以联会成对,呈现同源性,导致良好的结实。比德尔曾以原始的玉米种Chapalote与接近玉米的类玉米种Chal-co进行杂交育种,从50000个分离后代中获得近似两亲本类型的机率各为1/500,表明两亲本有5个独立主基因的差别,从而证实了类玉米与现代玉米的遗传亲缘关系。但玉米和摩擦禾从未产生过天然杂交种,即使把玉米的花丝剪短后用摩擦禾来授粉,只能得到少数发育不全的种子,需要再通过幼胚培养,才能发育成苗,而且由此长成的杂种株都是雄花不育的。这就否定了摩擦禾作为栽培玉米有关祖先的可能性。

图1 现代杂交玉米与野生玉米株形比较

40年代,在墨西哥南部Tehuacan河谷一些干洞穴内发现了古代人长期遗弃的许多玉米穗,从堆积物的不同层次中挖出的穗轴显示出玉米驯化过程中表现的各种变异。经用14C示踪查明,最古老的墨西哥玉米穗轴是7000年前生长的类型,其穗轴约2.5厘米,上面着生过50~60个籽粒。孟格尔斯杜夫把它解释为野玉米的遗迹,从而加强了他的野生有稃玉米是现代玉米祖先的信念。但经过审察,比德尔认为这种最古老的穗轴只是代表类玉米经人类选择向栽培玉米过渡的一种变异类型。其理由有三:①发现的古玉米的穗轴较脆,着生两行籽粒,是类玉米较为原始的特征,根本不像现代玉米;②在现代玉米与类玉米杂交的F2后代中,可以获得像古代玉米那样的穗轴;③如果把发现的最古老穗轴看作是靠了脆裂穗轴来散播种子的野玉米,那就很难理解经过收获脱粒后怎能再以整穗运进洞穴,要是像实际情况那样,穗轴不是脆裂的,那末,在不经人类的帮助下,这种“野生玉米”如何能自己散播种子来繁衍后代。

1954年,在墨西哥城地下70米深处钻探到花粉粒化石,经哈佛大学古植物学家E.S.巴洪(Barghoarn)鉴定,根据花粉大小,说是属于玉米花粉粒。这给野生玉米的支持者提供了又一个证据。比德尔对此提出了疑问,认为原始玉米和类玉米草的果穗和花粉都是较小的,而发现的化石花粉粒比之原始“野生”玉米的花粉粒要大得多。因此,一种可能的解释是这块化石中夹杂了4倍体的类玉米花粉。另一种可能是在钻探取样后发生了近代玉米花粉的污染,因为钻探是建筑任务,并无避免污染的技术措施。后来,W.C.加里纳脱(Galinat)指出,单凭花粉粒的大小,不足以把玉米和类玉米区别开来,不同的类玉米花粉粒确有大小之分。因此,从化石鉴定中得出的结论并没有解决玉米的起源问题。

野生的类玉米子实被一种坚硬的果壳所包被,不便为古代人取食,故一度认为类玉米不可能是现代玉米的起源植物。实际上,无论是尚未坚硬化的,或是经过加热而能爆出来的子实都能供食用,其品味无异于爆裂玉米。在类玉米中发生的一个长稃(tunicate)显性基因突变可把原来的硬果壳变成较浅的杯状托(cu-pule),使子实紧包在软质长稃之内,到成熟时穗轴难以断裂,籽粒就容易脱下了(图2)。这样一个简单的基因突变是类玉米转化成为栽培玉米祖先的关键。随着以后发生的其它突变以及人工选择的作用,古代印第安人就能逐渐选出穗轴不会脆裂,稃颖已经萎缩,籽粒完全外露的栽培玉米类型。在此长时期的驯化过程中,杯状托的形状也将由高变低,由窄变宽,使籽粒间留下的空隙越来越小,最后变成现代栽培玉米那种排粒紧密的状态。最近,加里纳脱对不同进化程度的类玉米,原始玉米和栽培玉米的杯状托作了系统的研究,得出结论:现代栽培玉米一定是由长有杯状托果壳的祖先植物演变而成。这就排除了摩擦禾在玉米起源中的可能性,肯定了类玉米是栽培玉米的起源植物。

图2 在类玉米中发生一个长稃基因突变的结果

类玉米在中美洲逐步驯化为栽培玉米以后,不同玉米种族间会经常发生杂交,产生形形色色的变异类型。根据细胞学和遗传学的研究以及考古和历史记载,现在分布于美国中西部玉米带的最高产马齿型玉米,就是由北部硬粒型玉米和南部典型深马齿玉米杂交和选择的产物。