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玉米遗传学

以玉米为对象,研究性状变异及其遗传机理的遗传学分支学科。从研究的发展情况来说,应包括经典遗传学、细胞遗传学、分子遗传学和数量遗传学等。玉米是二倍体植物,株体各部分性状的变异谱很广,染色比较大,花序异位,花粉量大,便于杂交,产籽量多,经济价值高,是研究遗传的好材料。

以玉米为对象,研究性状变异及其遗传机理的遗传学分支学科。从研究的发展情况来说,应包括经典遗传学、细胞遗传学、分子遗传学和数量遗传学等。

玉米是二倍体植物,株体各部分性状的变异谱很广,染色比较大,花序异位,花粉量大,便于杂交,产籽量多,经济价值高,是研究遗传的好材料。经过多年的积累,研究玉米遗传所必须常备的材料比较丰富多彩,如各种突变体、胚乳糊粉层色素基因一系列测验种、十个连锁群、某些性状标记基因、等位基因系、同源四倍体、三体、染色体易位系、A-B易位系、倒位以及若干套遗传调节控制系统的材料。这些研究材料的利用、保存和交流,不但对玉米遗传学的发展起着重要的作用,而且在阐明生物遗传的基本规律和理论创新上作出过贡献。例如,可移动遗传因子首先是在玉米中由B.麦克林托克(Mc Clintock)于50年代发现的,为此,授予她1983年度诺贝尔奖金。

简史

关于玉米性状遗传的研究早在1910年已有所报道。R.A.艾默生(Emerson)首先对果皮红斑色P-VV基因的表现作出了体细胞变异的解释,接着在20年代发表了“植株花青素色互作基因A、B、P1”以及“胚乳糊粉层色泽互作基因A、A2、C、R、Pr”两篇名著,为玉米遗传学的发展奠定了基础。第一本玉米连锁遗传总结是汇总了许多研究者的实验资料在1935年出版的。30年代初期,B.麦克林托克发现了10个粗线染色体可资辨认的形态特征以后,玉米的遗传学研究就与细胞学紧密结合起来,使遗传性状的连锁交换与染色体交叉的平行关系得到了充分的验证。用X射线诱发玉米基因突变是与果蝇试验一样在1927年前后同一时期内得出结论的。从40年代末到60年代初,玉米研究逐步深入到基因结构的复合性、易变性和基因表达的时空关系等方面,发现了几套遗传调节控制系统,包括可移动的Ds-Ac系统。与此同时,由于玉米育种实践的需要,数量遗传学得到了较快发展,从而对经济性状的衡量处理提出了合理的统计分析,还提供了一系列遗传参数和选择方法,来指导育种实践。在细胞质遗传领域内,由于雄花不育性的发生机制与线粒体DNA片段结构有关,这类研究从70年代起提高到分子遗传学的水平上。

成就

玉米遗传学文献中迄今报道过600~1000个突变基因。经过等位性和多型性鉴定后,1982年E.H.柯(Coe)等三人重新汇编了一本记有染色体位置和表型描述的玉米遗传因子名册,并附有连锁图,列有基因472个,其中标定染色体号数和位置的为369个。这些基因位点数还不包括改编连锁图上28个A-B染色体易位的已知断点。这些已经定位的基因在玉米10个染色体上的分布是不均匀的,以第1染色体上的最多,标定了26个位点;第8染色体上的最少,现在只定了4个基因。以基因的特征和性质来说,在有关胚乳性状的基因中,如Y(黄胚乳淀粉层)和fl2(粉质)等有明显的剂量效应。表现一因多效的,则有影响叶绿素、类胡萝卜素和种子休眠性等性状的基因。大多数基因的作用都能显示细胞的自主性,即发生变异的组织或细胞不会影响其邻近的部分,如Sh(非凹陷)、Sh2(非超甜)、Wx(非糯)、Y(黄胚乳)、cms-S(S型雄不育胞质)等。此外,在玉米中还发现了分离比例为15∶1的重复基因,如B(花青素株色加强)与R(胚乳糊粉层颜色)、pg11与pg12(浅绿黄条叶色)之间的互作关系,这在二倍体植物中是少见的。

研究指出,不同的遗传系统能影响玉米一生中各种器官、组织、细胞的形态、生理和生化性状。变异繁多、最为明显的是玉米籽粒胚乳部分的外形、质地以及成分含量上的变异性状,并已联系到生化代谢途径上的差异。例如,从Sh胚乳提取物中找到的淀粉凝胶电泳上一条蛋白质带,不能在sh胚乳中显示,说明Sh是合成这种蛋白的结构基因。对胚乳性状的研究已从外形描述深入到生化机制,如在一系列不透明胚乳即opaque(o)基因中,发现的奥帕克-2(O-2)基因,有提高籽粒赖氨酸含量的显著效应。影响花青素色的基因数目、互作关系、本身结构和功能的分化,所影响到的组织部分,虽有错综复杂的关系,但基本上已经搞清楚了。通过积累的研究结果,现在知道有117个基因位点可以影响玉米各部分叶绿素和类胡萝卜素的生成、含量和分布。决定矮生或半矮生的遗传基因,查明有br(短节间)、bv(矮株)、cr(矮株宽皱叶)、ct(半矮)、mi(小株)、na(直立矮)、rd(半矮)和td(厚雄穗矮株)等13个。但另一组矮生基因中的d1对一定浓度的赤霉素酸有伸长节间的反应。基因还能影响器官的发育,例如ra(高粱穗形)、Tu(长稃)、1g(无叶舌)、gl(光叶)等,后两个基因还有一系列不同的等位基因存在,即它们的表型相同,但受不同位点基因的控制,故在杂交一代时会因互补而呈正常性状。一系列雄花不育基因ms和三种雄不育胞质的相应恢复基因,影响着雄配子的发育。此外,一系列配子体Ga基因的作用能使含相对隐性ga基因的花粉减低受精速度,无法与自身的Ga花粉竞争,从而导致杂交不实。由遗传控制的各种同功酶电泳特性变异已发现了30个以上的基因位点。近年来,对于各种玉米病害和虫害的抗性基因及其遗传规律已有不少了解和进展;在抗药性方面还查得自交系GT112对阿脱拉嗪除草剂有敏感反应,是由一个隐性基因所决定。

50年代初,B.麦克林托克报道了玉米中独特的控制调节系统,说明籽粒上出现的色素花斑现象与染色体断裂、基因调节和发育模式有密切关系。在这个系统中,Ds(dissociate,解离)是控制因子,能从其所处的第9染色体短臂位置上到处移动,在离开原位不远处控制其它基因的活动功能,也控制原位染色体的完整性和断裂地点,并在断裂的次数、时间和状态上有改变其本身功能的作用。另一个组成部分称作Ac(activator,激活)是调节因子,对Ds的移动起调节作用,造成染色体的断裂,这是可从细胞分裂时观察到的。因此,如用带有C-I(色素抑制基因),Sh、Bz(非古铜株粒色)、WxDs(标准位置上)以及与之不连锁的1个Ac因子的花粉授到带有C、sh、bz(古铜色)、wx而不带有Ds和Ac的母本花丝上,将结成两类籽粒。结果未经Ac因子授粉的是非凹陷、非糯的无色粒,不呈花斑现象;接受了Ac因子的胚乳,由于Ds因子在某些细胞中产生染色体的断裂而把带显性基因的一小节段排除在发育的组织之外,呈现嵌斑型的C、sh、bz、wx表现型,成为花斑籽粒。这两类籽粒大致成1∶1的比例。此外,在玉米中还有Dt与a-m1和Spm与a-m1等若干套调控遗传系统的报道。以Dt与a-m1系统为例,Dt为自主调节因子,a-m1为胚乳糊粉层色素互作基因中的一个隐性因子,其稳定性受Dt所控制。当Dt存在时,a-m1能回复突变为A,在糊粉层组织中较早较多的发生,从而产生大小不一、数目较多的有色点状斑块。如Dt不存在,a-m1就比较稳定,不能产生这种色点斑。

玉米的细胞质遗传现象最初是在某些叶绿色变异型中发现的,以后是以一种ij(iojap)基因决定的花斑体为材料,研究阐明了细胞质与基因之间的遗传关系,最近还对它进行了分子水平的分析。50年代前后,陆续查到的30多种雄花不育细胞质,后来归纳为大致3大类别(属于T、S、C型),为育种应用提供了方便。但到了70年代,由于其中一类胞质受到了专化性病菌小种的侵害,这类细胞质遗传研究就同抗病遗传、分子遗传学结合起来。

应用

玉米遗传学可以多方面的为育种工作服务。一些突变体的利用可以直接变成新的商用品种,如su基因作为甜玉米,sh2变成超甜玉米,o2高赖氨酸玉米的主要种源。要把这类或其它单基因分别转育到某个品种或品系中时,需要运用回交选择等基本遗传原理。杂种玉米的创造和应用就是在自交衰退、杂种优势等理论指导下完成和发展的。利用染色体结构变异如易位等的特征,可以设计出一套转育方案,用于针对黑穗病和欧洲玉米螟的抗性育种工作。用射线照射来消灭害虫的方法就是根据易位的细胞遗传学原理作出的。从染色体数量变异中引导出四倍体和单倍体育种的想法和实践,最早是在玉米中做到的。应用细胞质雄花不育性及其恢复性可以帮助杂交玉米的繁殖制种工作,大大节省了工作量,保证种子的纯度。许多新的更有效的玉米育种方案和方法,是在数量遗传学和一般遗传学原理的指导和启发下提出和采用的。随着遗传学水平的提高,它的应用范畴将越加扩大。