两个遗传组成不同的水稻品种(系)间杂交产生的具有强优势的子一代杂交组合的统称。杂交稻的基因型为杂合体,其细胞质来自母本,细胞核父母本各半。由于杂种个体间的遗传型相同,故群体性状整齐一致,可作为生产用种。但从子二代起,出现性状分离,生长不整齐,优势减退,产量下降,一般不能继续作种子使用,所以需要每年进行生产性制种,以获得大量杂种一代种子,提供生产上使用。稻是雌雄同花的自花授粉作物。
两个遗传组成不同的水稻品种(系)间杂交产生的具有强优势的子一代杂交组合的统称。杂交稻的基因型为杂合体,其细胞质来自母本,细胞核父母本各半。由于杂种个体间的遗传型相同,故群体性状整齐一致,可作为生产用种。但从子二代起,出现性状分离,生长不整齐,优势减退,产量下降,一般不能继续作种子使用,所以需要每年进行生产性制种,以获得大量杂种一代种子,提供生产上使用。
稻是雌雄同花的自花授粉作物。要获得大量子一代杂种的一个有效途径是培育三系,即雌蕊正常、花粉败育、自交不能结实的雄性不育系(简称不育系,以A表示);使雄性不育系的特性世代保持的雄性不育保持系(简称保持系,以B表示);使雄性不育系通过异交可育,产生出具有较高杂种优势的子一代的雄性不育恢复系(简称恢复系,以R表示)。在繁殖田里,用不育系×保持系可连年繁殖出供生产性制种用的雄性不育系种子;在制种田里,用不育系×恢复系,即可配制出大量供生产使用的子一代杂种;而繁殖、制种过程中,其自交结实的父本,仍分别为保持系和恢复系,其相互关系如图所示。除三系法外,采用化学杀雄的办法,也可生产出大量的子一代杂种。
杂交稻三系关系示意图
1926年J.W.琼斯(Jones)先报道了水稻的杂种优势,次年即有人发现水稻雄性不育的现象。1958年日本东北大学胜尾清以中国的普通野生稻(Oryza rufipogon)为母本与日本的粳稻藤坂5号杂交,发现野生稻有导致藤坂5号雄性不育的细胞质。经连续回交,育成藤坂5号不育系,而藤坂5号就是该不育系的保持系。1960~1968年日本琉球大学新城长有以印度籼稻钦苏拉包罗Ⅱ(Chinsurah Boro Ⅱ)与中国台湾省的粳稻台中65杂交并连续回交,从后代选出了台中65不育系、保持系和同质恢复系,实现了粳三系配套。1968年日本农业技术研究所渡边以缅甸籼稻里德稻(Lead rice)与藤坂5号杂交和连续回交,育成具有里德稻细胞质的藤坂5号不育系。随后又测得日本粳稻福山作为恢复系。但均因杂种优势不明显未能用于生产。
1969年美国的J.R.埃里克森(Erickson)、1972年国际水稻研究所的D.S.阿斯华尔(Athwal)和S.S.福马尼(Virmanii)分别用粳稻和非洲栽培稻(Oryza glaberrima)以及籼稻品种之间进行杂交,育成不育系,但育性不稳定,无实用价值。
1964年中国湖南省黔阳农校袁隆平在洞庭早籼等品种中发现一批自然雄性不育材料,提出了实现水稻杂种优势利用的设想,并开始杂交稻的研究。经全国各地用上万个品种或品系测交,均未筛选到保持系。1970年冬该校李必湖在海南省崖县的普通野生稻群落中,发现1株花粉败育的野生稻(简称野败),为育成籼型水稻不育系提供了宝贵的种质资源。随后江西、湖南和福建等省以野败为母本,分别与二九矮4号、二九南1号、珍汕97、V20、V41等杂交,并连续回交,于1973年育成二九矮4号A、二九南1号A、珍汕97A、V20A及V41A等一系列不育系和相应的保持系。广西、湖北等省(自治区)采用野生稻和栽培稻杂交,也育成广选3号A、红莲A等一批野栽不育系。同年广西等省(自治区)通过对野败不育系的广泛测交,筛选出具有强恢复力的IR24、IR661和IR26等恢复系,实现了籼型三系配套,并选配出第一批强优势组合,命名为汕优2号、3号和6号,威优2号、3号和6号,南优2号、3号和6号等。1974年开始在湖南、广西、江西等省(自治区)试种,表现优异,比一般水稻品种增产20%以上,随之在南方各省推广。其后,四川农学院用非洲栽培稻冈比亚卡(Gambiaga kokum)、第息(Dissi D 52/57)和籼稻矮脚南特杂交和回交,育成朝阳1号A,即冈型胞质不育系,并配制一些杂交稻组合,在四川部分地区推广种植。
云南、辽宁、北京、湖南、新疆等省(自治区)以及中国农业科学院1969年利用包台A、滇型A、野败A等转育成黎明A等一批粳型不育系,并采用籼粳杂交人工制造恢复系的方法,育成C57、300号、粳67等一批恢复系,继之选配出一批强优势组合如黎优57等,于1976年开始在生产上试种。1977年以来,长江流域各省先后选用包台型、里德型以及滇型不育系转育若干中粳、晚粳稻不育系,并以籼型恢复系、北方粳型恢复系为基础材料育成一批中、晚粳恢复系,从而育成一些适于南方稻区种植的粳型杂交稻。
杂交稻的选育成功,突破了自花授粉作物应用杂种优势的难关,为大幅度提高水稻产量开辟了新途径。中国自1976年将杂交稻应用于生产以来,种植面积迅速扩大,增产效果十分显著,至1985年累计种植杂交稻5133万多公顷,共增产稻谷4000余万吨。1986年全国杂交稻面积发展到900多万公顷,约占水稻播种面积的28%,产量却占稻谷总产量的33.5%。其中,江苏省73万多公顷杂交稻,已连续3年每公顷7500千克;湖北省67万多公顷杂交稻,每公顷产量也达7500千克;四川省190万公顷杂交稻,每公顷产量7200多千克。
中国育成的杂交稻在美国、日本、印度、印度尼西亚、阿根廷等国的一些地区试种,也获得成功。尽管现有杂交组合的稻米品质尚不能完全适应国际市场的要求,使其在国外大面积应用受到一些限制,但是,杂交稻所表现出的显著的杂种优势和广泛的适应性,引起了国外科学家的普遍关注,推动了水稻杂种优势利用研究的进展。
同一般水稻品种比较,杂交稻根系发达,根的活力从分蘖期到出穗期一般都高于三系亲本,后期根系衰老慢。具有明显的分蘖优势:分蘖发生时期早,单株分蘖数量多。但有效分蘖率偏低。茎粗壁厚,抗倒伏能力也较强。杂交稻单株叶面积大,光合强度高,其群体叶面积指数也高于一般品种,对于物质生产极为有利。而暗呼吸和光呼吸强度则较一般水稻品种低,因此,净光合产物的积累多,其干物质增长的速度和数量均大于亲本。特别是杂交稻生育后期仍具有较大的绿色叶面积,使出穗后植株仍可维持较高的光合生产水平,且茎鞘中贮存物质的转运率也高,穗部能够得到比较多的物质供应,这是杂交稻穗大粒多的生理基础。
杂交稻广泛分布于中国各稻区。籼型杂交稻在华南地区用作连作早、晚稻栽培;华中地区多作连作晚稻;四川、陕南、豫南、鲁南、苏北、皖北及云贵高原常用于一季中稻;长江中下游一季中稻与连作晚稻兼用。而粳型杂交稻则主要分布于北方稻区和南方一些高海拔地区作一季稻或麦茬稻栽培。杂交稻一般感温性偏强、感光性偏弱,同一组合在不同生态条件下,生育期长短也有较大的变化。要求的生物学起点温度比一般品种偏高,幼苗生长要求日平均气温不低于15℃。有利于分蘖的温度在20℃以上。出穗开花时若日平均气温低于23℃或高于30℃影响受精结实。灌浆结实期遇20℃以下低温或30℃以上高温,会造成籽粒发育不良。杂交稻主动吸水和被动吸水能力均比一般水稻品种偏高,尤其是出穗开花至乳熟期其生理需水强度更高,因此保证杂交稻生长后期水分的充分供应是很重要的。根据南方各省的实践,在中等以上肥力稻田上,每公顷生产7500千克杂交稻稻谷水平下,其所需的养分大致是:氮150千克,磷60千克,钾260千克。杂交稻对土壤的适应性较广,不论山区、丘陵或平原,一般土质均可种植,在北方较之一般水稻品种更适于旱种。
杂交稻欲获高产,必须充分发挥其分蘖优势和穗大粒多的优势。因而其高产群体结构的主要特点是分蘖穗在穗数组成中所占的比重大。每公顷产稻谷7500千克以上的杂交稻,每平方米营养面积上最高茎蘖数大都在400~450株,最后形成250~270穗;每公顷产稻谷9000千克以上者每平方米面积上最高茎蘖数大都在450~520株,最后形成270~300穗。杂交稻稻穗的一次枝梗数相对稳定,通常为8~12个,但二次枝梗数变幅很大,约在14~35个之间;每穗总粒数一般可比双亲高得多,现有杂交稻的千粒重大多在26克以上,威优组合可达30克以上。杂交稻的空秕率较高,一般在15~20%,南优组合可高达30%以上。恢复系的恢复力和不育系的可恢复性是影响结实率的重要遗传因素之一,而前期大穗优势和后期库、源之间的不平衡则是空秕率较高的生理原因。为协调库、源矛盾,合理利用穗粒优势,据各地高产田分析,每公顷产稻谷7500~9000千克的稻田,最适颖花数大多在每平方米36000~45000个左右。相应的栽培要点是:①稀播、匀播,培育带蘖壮苗。每平方米秧田净播种量12~23克,单株营养面积不小于10平方厘米;②因茬合理密植。一季稻分蘖期长,每平方米宜栽22~30穴,70~120基本苗(包括分蘖,下同);麦茬稻和早、晚连作稻的分蘖期短,每平方米宜栽30~35穴,120~180苗;③适当延迟收割,以增粒增重。
制种时是将不育系与恢复系按一定行比相间种植(一般母本与父本比例梗型为6∶2,籼型为8∶2以上),不育系依靠恢复系散出的花粉受精结实而产生杂种一代的种子,其自花授粉的父本行仍为恢复系。在制种过程中提高杂交结实率,保持杂种的纯度是极为重要的。其主要措施是:①因地制宜安排播种期。尽量使三系在日平均温度24~28℃,相对湿度70~85%,昼夜温差8~9℃,阳光充足的有利气候条件下开花。②因组合安排父母本播差期。并分期播种父本进行混合栽插,以达到父母本全花期相遇。③预测父母本花期,通过对父母本幼穗发育进度的剥查对比,若预测到花期将有较明显的差异时,应采取偏施氮肥、旱控水促、喷赤霉素(九二○)等措施加以定向调整。④辅助授粉。在父母本始穗期割去高出穗尖的上部叶片,剥去母本包住颖花的叶鞘,并在开花期间用竹竿敲动父本下部茎秆或拉绳赶粉,喷2~3次赤霉素,可减轻不育系包颈程度,促进颖花张开,增高父本植株高度,均有助于提高异交结实率。⑤严格隔离,去杂保纯,对制种田要采取空间隔离、时间隔离或屏障隔离等方法避免生物学混杂。
繁殖不育系的方式与上述制种田的特点基本相似,不同的是:①以保持系作为父本。②现用籼型不育系与保持系同属早籼类型,感温性强,营养生长期短,春季繁种比秋季繁种有利。③不育系与保持系生育期相差不大,在春繁条件下,可在不育系为1.2~1.5叶时播第一期保持系,2.5~3.0叶时播第二期保持系;秋繁时父本叶龄差可为一叶一心及两叶一心。④保持系的生长势较弱,要注意培育壮秧,并增加栽插行数和苗数,以保证有充足的花粉。一般不育系与保持系的行比可采用3~4∶2或2~3∶1。
生产杂交稻的另一种途径是应用某些化学药品处理,引起雄性不育,但雌蕊仍能正常发育,受精结实,其后代发育也完全正常。这样就可以不必选育雄性不育系、保持系和恢复系而直接利用现有优良品种选配杂交组合,化学去雄的药品种类有甲基砷酸锌(即稻脚青,CH3AsO3Zn·H2O)、甲基砷酸钙(即稻宁,CH3AsO3Ca·H2O)、甲基砷酸铁〔即田安,CH3(AsO3)2FeNH4〕等。各水稻品种对药物的反应不同,所以要选择对药物反应效果好,开颖性能好,异交结实率高,耐药力强的品种作母本。选用一定的标记性状(如紫叶鞘和紫叶等),花粉量多的优良品种作父本,以提高制种产量和易于鉴别杂种和自交植株。制种田除了同样要安排好播种差期、适宜的行比和密度以及预测花期外,主要要掌握好化学杀雄技术。如籼稻品种可用0.015~0.025%的甲基砷酸锌水溶液加一定的展粘剂,于母本花粉母细胞减数分裂期,均匀喷洒在植株上,以诱导雄性不育。一般在第一次喷洒后7天左右,再以减半或六折的浓度喷洒一次。粳稻分蘖力弱,一般只要喷洒一次即可。喷药前一周追施速效氮肥一次,可以减轻药害。江西、江苏等省用IR24作母本,用化学去雄的方法与献党杂交,育成的赣化2号杂交稻,其每公顷产量最高达到13.5吨。由于在多雨季节大面积采用化学去雄制种难度大,且不同品种对化学杀雄药物的敏感程度不同,杀雄最佳处理不易掌握,故尚难以广泛应用。
中国大面积生产上应用的籼型杂交稻组合,其细胞质来源于野败的占97%以上。为解决细胞质单一,防止发生像美国T型不育系的种质单一化,使玉米遭到小斑病侵染造成毁灭性后果的类似情况,必须广辟不育系的新质源,发展和选育多种类型不同质源的新型不育系,为培育高产、优质、抗病和熟期配套的新组合奠定基础。从制种角度看,还应重视选育异交结实率高时不育系,使杂交稻制种产量再提高一步,从而降低种子成本。
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