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杂种小麦

两个遗传性不同的小麦品种间杂交产生的具有杂种优势的子一代。由于杂交子一代单株间基因型相同,所以杂交小麦性状整齐一致,可用于大田生产。但是,从子二代起,性状发生分离,优势减退,产量下降,不宜作种。为此,杂交小麦必须年年制种。小麦的杂种优势表现在生长势、抗逆性、生育期、株高、产量和品质等方面。杂种优势的大小因亲本的基因型和杂种生长的环境条件而异。

两个遗传性不同的小麦品种间杂交产生的具有杂种优势的子一代。由于杂交子一代单株间基因型相同,所以杂交小麦性状整齐一致,可用于大田生产。但是,从子二代起,性状发生分离,优势减退,产量下降,不宜作种。为此,杂交小麦必须年年制种。

小麦的杂种优势表现在生长势、抗逆性、生育期、株高、产量和品质等方面。杂种优势的大小因亲本的基因型和杂种生长的环境条件而异。据报道,一般可增产20~25%;比高产亲本增产10~15%。当产量的增加能抵销并超过生产杂种种子的成本时,杂交小麦才得以在生产上利用。

小麦是自花授粉的雌雄同花作物,要配制杂交小麦种子一般需要三系配套材料,即雄性不育系(简称A系)、雄性不育保持系(简称B系)和雄性不育恢复系(简称R系)。近年来,化学杀雄药剂的研制和利用为配制杂交小麦种子提供了一个可选择的途径。

简史

1951年,日本的木原均用核置换法将普通小麦的细胞核导入尾状山羊草(Ae.caudata L.)胞质中,首次发现了小麦细胞质雄性不育(Cytoplasmicmale sterility,CMS)。1962年J.A.威尔逊(Wilson)和W.M.罗斯(Ross)报道,用普通小麦比松(Bison)为父本,以提莫菲维小麦(T.timopheevii Zhuk.)为母本进行杂交,再以比松为轮回父本作核置换回交,获得第一对小麦提型比松雄性不育系和保持系。后来,R.W.利弗斯(Livers)在提莫菲维小麦普通小麦马奎斯(Marquis)的杂交中,鉴定出两个显性育性恢复基因Rf1和Rf2,从而实现了小麦“三系”配套。1966年法国育成了提型普里美皮(Primepi)恢复系。到80年代初,提型三系材料一直是世界各国杂交小麦选育的基本材料,这是因为:①提型不育胞质对杂种产生不良的副作用较小;②已育成较多恢复系可供选用;③对提型三系的理论研究已有一定的基础。美国的Dekalb和先锋(Pioneer)种子公司分别于1974和1975年发放了第一批杂交小麦种子,随后,Cargill和Hybritech International种子公司也制造配制杂交小麦

1978年,日本常协恒一郎报道,小麦的1B/1R易位系Salmon的染色体1R短臂上有一个对粘果山羊草(Ae.kotschyi Boiss)细胞质产生雄性不育的隐性基因rfvl,并育成了K型(又称粘型)Salmon lB/1R雄性不育系,但由于黑麦的1R染色体臂上还具有一个显性的诱导单倍体基因Rfg,致使30~80%的植株为单倍体,并常常产生孪生苗,难以在杂交小麦中直接利用。

中国于1965年从国外引进提型苏联早熟1号(Cкороспелка 1)不育系和由马奎斯恢复系衍生的T808恢复系,以后又引进普里美皮等恢复源和其他类型的雄性不育系。通过回交转育形成三系配套。70年代初期已试配杂种组合并小面积试种,但由于三系农艺性状不够好,恢复系的恢复力还不高、不稳等原因,杂交小麦仍未能在生产上应用。1983年,西北农业大学选用了从美国引进的10种优良可育山羊草细胞质的异质小麦克里斯(Chris)作为细胞质基础材料,用中国选育的一些具1B/1R易位系的小麦优良品种或品系进行测交,发现偏凸山羊草(Ae.ventricosa Tausch)细胞质对1B/1R易位系也表现为雄性不育,且生长发育正常,是一种比较理想的雄性不育系统,简称偏型或Ven型。同时,通过筛选和染色体工程技术,排除了1B/1R的R染色体臂上的Rfg基因,选出了对粘果山羊草细胞质不产生单倍体和孪生苗的保持系。也有学者直接用粘果山羊草和小麦杂交,选育出不育性稳定、恢复源广、恢复度高、无胞质不良反应的新型粘型雄性不育系统。这些为在中国利用杂交小麦开拓了新的途径。

细胞质雄性不育系的选育和保持

胞质不育系采用核置换法或回交法获得。即用具有不育细胞质的不育系作母本,以农艺性状优良、不携带育性恢复基因的品种作核供体亲本进行杂交、回交,连续回交5~7次,就可获得新的不育系。此系具有不育的细胞质和核供体亲本的全部核基因型。不育系的不育性是被一个雄性可育系授粉后而保持下来的,这个花粉供体系称之为保持系。不育系和保持系有相同的核基因型,都不携带显性育性恢复基因;但是保持系的细胞质是正常的,不携带不育基因。

恢复系的选育和测交

恢复系是不育系的授粉亲本,杂交后可产生饱满有生活力的种子,并恢复后代育性。要恢复提型不育系,必须具有两个显性可育基因Rf1和Rf2,其细胞质是可育的(来自普通小麦)也可以是不育的(来自提莫菲维小麦)。选育恢复系时,用不育细胞质比可育细胞质要容易,这是因为Rf基因的表达不用测交到不育系便可认可。影响提型不育系育性恢复的基因除Rf1和Rf2之外,还可能有第三个主基因和众多的微效基因。已鉴定出,这些微效基因定位在21个小麦染色体中的17个,基因的作用是累加的,依据微效基因的组成及它们与环境的互作,而得到不同程度的恢复力,这就是提型不育系至今难以在生产上大面积应用的原因所在。据单体分析,不同恢复源的恢复基因位点有所不同,如马奎斯位点在染色体1A、7D,普里美皮在1B和5D,把不同恢复源位点上的不同恢复基因聚合在一个恢复系上,使其不仅可提高杂种小麦的结实率,而且也有利于提高稳产性。

恢复系除有较强而稳定的恢复力外,还必须有产生优势组合的潜力,这种潜力是通过与不育系测交,在产量试验中进行评估的。当一个具有优势组合潜力的系被鉴定后,再通过回交把恢复基因导入到该系中。恢复系的农艺、抗病性状和配合力的好坏也决定着杂交小麦的产量水平。按推广品种的要求来选育恢复系,有利于杂交小麦直接应用于生产。开颖吐药的开花习性也是恢复系应具有的优良特性,它有利于杂交授粉和配制杂种。

利用细胞质雄性不育和育性恢复基因生产杂交小麦示意图

繁种与制种

优良的A系和R系被鉴定后,在田间采用交替行播A系和R系产生杂种种子,从A系上收获杂种种子。据经验,机播带宽3.7~4.3米,应用1∶1或2∶1(A系∶R系)行比,结实率可分别达74%与55%左右。不育系产量可达1.4~2.4吨/公顷。中国在河北省藁城县用6∶3行比进行原冬杂1号制种,不育系异交结实率达75.6%,产量达2.4吨/公顷。此外,还可利用播种密度差别、地膜覆盖、分期播种、酌情增加灌水施肥量等措施来调节花期。隔离区要求距离其他小麦品种100米以上。

化学杀雄

也是配制杂交小麦的一条有效途径。即在花药形成的一个特定时期,把化学药剂喷洒在小麦植株上,抑制花药和花粉发育,而不影响柱头和种子发育。利用化学杀雄剂生产杂交小麦种子,只需鉴定出强优势组合,而不必转育成三系,也不存在恢复力影响杂种结实率的问题。自70年代初开始,美国、澳大利亚、英国、法国和中国等国家先后对小麦化学杀雄剂(Chemical hybridizing agents,CHAs)乙烯利(2-氯乙基磷酸)、均三嗪二铜(DPX 3778或KMS—1)和WL84811等进行了广泛的田间试验,取得了一定的进展,但仍存在着药剂毒素对植物和人体的危害等问题(见化学杀雄)。