由侧根和不定根经异常次生生长膨大形成的块状变态根。块根为富含淀粉等营养物质的贮藏器官。甘薯、豆薯、葛、菜用土儿等蔬菜的地下食用部分都是块根。块根的解剖结构(由里向外)依次为中柱、中柱鞘、内皮、皮层、表皮及其衍生的各部分组成(图1)。 图1
由侧根和不定根经异常次生生长膨大形成的块状变态根。块根为富含淀粉等营养物质的贮藏器官。甘薯、豆薯、葛、菜用土儿等蔬菜的地下食用部分都是块根。块根的解剖结构(由里向外)依次为中柱、中柱鞘、内皮、皮层、表皮及其衍生的各部分组成(图1)。
图1 甘薯初生根的横切面示意图
甘薯以根蘖无性繁殖,通常由不定根膨大成块根;而豆薯用种子繁殖,一般以主根积累养分在近茎处形成块根,当主根受到损伤,养分转向较大的侧根累积,可能形成两个以上的小型块根。葛的根分为水平生长的吸收根和深入或斜生的贮藏根;葛的纺锤形或棒状块根是由贮藏根膨大而来。菜用土儿的块根是在匍匐茎上陆续发生的。这些块根在初生阶段,形态、结构和功能上都与具有吸收作用的根相同,在一定条件下,其组织经过一系列分化而形成以贮藏为主要功能的块根。
甘薯块根形成和肥大主要包括两个主要时期。首先是初生形成层的活动:在初生木质部束分化完成后,位于初生木质部和初生韧皮部之间的一些分化程度很低的薄壁细胞,恢复分裂能力,成为不规则的初生形成层,初生形成层向两侧扩张,通过初生木质部束顶端和中柱鞘之间而连成一圈,成为一个形成层环。形成层环的活动使得薄壁细胞大量增生,把原生木质部束和中央后生木质部逐渐分开,使中柱开始膨大,随着中柱膨大皮层破裂;其次是次生形成层的活动:初生形成层的活动使得原生木质部和中央的后生木质部分开,而形成一个乃至数个由导管细胞组成的包围薄壁细胞的导管束群。每个导管束周围的分生程度很低的薄壁细胞,恢复分生能力,成为次生形成层。此后,在没有包围维管组织的薄壁组织中也能形成活跃的分生组织带(图2)。这些分生组织带可以向外产生韧皮部,向内产生木质部。但在原来的韧皮细胞层中很少发生次生形成层。在次生形成层活动的同时,初生形成层仍在继续活动。次生形成层活动最旺盛的时期就是块根膨大最快的时期。次生形成层的不规则排列和活动程度的差异,引起块根表面不规则隆起和形成了深浅不同的条沟,凸起的地方多为次生形成层活动旺盛之处。
图2 甘薯块根的横切面示意图
豆薯是根的初生木质薄壁细胞转化为次生形成层,次生形成层又分化次生木质部和次生韧皮部,次生木质部薄壁组织特别发达,成为豆薯肥厚多汁的食用部分。
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