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胞吞作用

此后,有人按胞吞作用所形成泡的大小来划分吞噬和胞饮作用,但尚未被广泛接受。吞噬作用一般指细胞吞噬固体颗粒的过程。所形成的泡称吞噬泡,由一层单位膜包裹(图1)。 图1 吞噬作用电镜图像 吞噬作用普遍存在于动物界。原生动物、海绵动物、腔肠动物、自由生活的扁虫和某些软体动物等主要依靠吞噬作用进行细胞内消化,以取得营养物质。

通过细胞膜本身的运动,以形成小泡的方式将大分子物质摄入细胞的主动转运过程。1882年,梅茨契尼科夫(J.T.Metsch-nikoff)在光镜下观察中胚层细胞吞噬食物颗粒时最早发现吞噬现象。1931年刘易斯(W.H.Lewis)在相差显微镜下观察到巨噬细胞及肉瘤细胞摄取液体的过程,称之为胞饮作用。由于高分辨率电镜的问世,原来在光镜下认为是均质的液态物质,在电镜下却呈颗粒状,从而消除了二者在本质上的差别。此后,有人按胞吞作用所形成泡的大小来划分吞噬和胞饮作用,但尚未被广泛接受。

吞噬作用

一般指细胞吞噬固体颗粒的过程。所形成的泡称吞噬泡,由一层单位膜包裹(图1)。

图1 吞噬作用电镜图像

吞噬作用普遍存在于动物界。原生动物、海绵动物、腔肠动物、自由生活的扁虫和某些软体动物等主要依靠吞噬作用进行细胞内消化,以取得营养物质。在较高等的动物中,吞噬作用执行特殊的生物学功能:①通过特定的细胞吞噬细菌、病毒等入侵的微生物作为其防御手段;②在正常或损伤的组织中,消除衰老或变性的细胞碎片;③还担负着运输大分子和激素的任务,并参与免疫反应。

吞噬作用常产生可见的显微变化,当外界固体物质附着于质膜上时,接触中心的质膜和周围胞质内陷形成小囊,同时发出伪足将异物包裹,形成吞噬泡。有人提出肺巨噬细胞和粒细胞吞噬过程中细胞内大分子的活动机制,认为进行吞噬作用的细胞膜下方的细胞质内富含结构类似肌细胞中的肌动蛋白及肌球蛋白,还含有一种肌动蛋白结合蛋白和一种辅助因子,其分子量分别为2.76×105和9×104。当肌动蛋白激活肌球蛋白头部的Mg2+-ATP酶时,必须有辅助因子存在。通过识别作用,被吞噬的颗粒接触到吞噬细胞质膜上的受体时,激活质膜内侧的肌动蛋白结合蛋白,进而促使肌动蛋白的单体聚合成多体,多体又交联形成微丝,并呈凝胶状。凝胶化的肌动蛋白微丝附着在质膜内面,在辅助因子的作用下与肌球蛋白相互协作,引起收缩,致使相连的质膜产生皱襞,形成伪足,将被吞噬颗粒包围在质膜内(图2)。

图2 收缩蛋白在吞噬过程中的作用模式图

吞噬作用一般无特异性。但在一定条件下,如吞噬细胞经过免疫处理,可特异性地进行吞噬,即专门吞噬某一种物质或细胞。

胞饮作用

胞饮作用吞入的是液态物质,在胞质内形成由质膜包裹的小泡,称胞饮泡,存在于变形虫、肠上皮细胞、肾小管细胞、成纤维细胞和内皮细胞等。有人认为胞饮作用也存在于某些植物细胞中。如霍尔以玉米根尖细胞为材料,把从质膜上由胞饮作用形成小泡的过程摄成电镜照片。郑国锠在百合花粉母细胞中,用同样方法也观察了胞饮作用的全过程。

胞饮作用可见的形态变化主要是亚显微变化,被运送的液体颗粒与质膜接近,并与之附着,质膜内陷,液体颗粒被裹而形成胞饮泡。关于胞饮作用的分子机理,是否也有肌动蛋白和肌球蛋白的参与,尚无证据。但有实验证明,细胞松弛素B可使胞饮作用受阻。胞饮作用需要一定的诱导物质才能引起反应,盐类、蛋白质氨基酸、病毒、核糖核酸酶及细胞色素C等均可起诱导作用。

胞饮作用有重要的生物学意义。实验证明,蛋白质(酶、激素、抗体)和多肽类大分子进入胚胎细胞甚至成熟细胞要靠胞饮作用,因质膜上的孔隙甚小,这种大分子难以通过膜或经膜上的载体运输。如毛细血管的内皮细胞、间皮细胞、平滑肌细胞、肝细胞、近曲小管上皮细胞、小肠吸收细胞及成红血细胞等均能通过胞饮作用摄取或转运蛋白质、脂肪及外来的其他物质。