一类超出光学显微镜辨视范围的非细胞结构的微生物。其特点为：①没有细胞结构：②只含一种核酸（DNA或RNA），而在其他微生物中两种核酸同时存在；③基因组可以是DNA或是RNA，也可以是双股或是单股，而其他微生物均为双股DNA；④是严格的细胞内寄生微生物，没有完成代谢过程的酶系统；⑤不经分裂繁殖，而通过生物合成生产构件进行装配；⑥对一般抗生素和阻断代谢途径的药物均不敏感；⑦有些病毒的基因组能整合到宿主细胞的DNA中去，从而导致潜伏性感染。

早在公元前10世纪中国已发现天花，到11世纪已有应用痘痂喷鼻法和浆苗接种法以预防天花。18世纪英国人琴纳（E.Jenner）应用牛痘病毒作为疫苗，效果非常显著，以致20世纪80年代世界各国已完全消灭了天花。法国微生物学家巴斯德（L.Pasteur）在1884年研制成功狂犬病减毒疫苗。感染植物的病毒在几百年前就被发现，其中郁金香碎色病毒在16世纪就被培养，专门生产具有斑点的花朵。在19世纪末叶伊凡诺夫斯基（Д.Ивановский）和拜叶林克（M.W.Beijerinck）各自发现了烟草花叶病毒，他们证明通过细菌滤器的液体具有传染性。托特（F.W.Twort，1915）和埃雷尔（F.d'Herelle，1917）发现了感染细菌的病毒——噬菌体。斯坦利（W.M.Stanley）1935年首次获得烟草花叶病病毒结晶。鲍登和皮瑞（F.C.Bawden和N.W.Pirie）1937年确定病毒的化学组成为核蛋白。20世纪30年代电子显微镜问世，人们能直接看到病毒的形态及其细微结构，从此病毒学的研究进入了一个新的阶段。

一个形态和结构上完整的病毒颗粒称为病毒粒子。它主要由两个部分组成，中心为核酸，外包一层蛋白质组成的外壳，称为衣壳，两者合称为核衣壳。有些病毒在核衣壳外面还有一层包膜称为囊膜。

在无囊膜病毒中核衣壳就是病毒粒子，最常见的形态为二十面体和杆状，少数为砖状和精子状等。二十面体衣壳是由20个等边三角形组成。杆状病毒粒子是在螺旋状核酸的外面包着一层蛋白质衣壳。有囊膜的病毒多数呈球状，少数呈弹状。

病毒的核酸病毒只含一种核酸，DNA或RNA，这是病毒的遗传物质，不同病毒具有不同的核酸特征。DNA多数为双股，少数为单股；多数呈线状结构，少数呈环状；所有DNA都呈一条长链（一个分子），不分节段。病毒RNA多数为单股，少数为双股；多数也呈一条长链，但少数分割成几个节段（几个分子）；所有RNA都不呈环状结构。病毒RNA与其mRNA的核苷酸序列如果相同，称为正股，如果是互补的则称负股。

病毒DNA的分子量范围较大，约为1×10⁶～200×10⁶，RNA的分子量范围则较小，约为2×10⁶～15×10⁶。

病毒的衣壳

衣壳包在核酸外面，能保护核酸免遭外界理化因素的破坏，也与病毒吸附于易感细胞有关。它是由许多相同的蛋白质原体组成，后者在衣壳中呈规则排列，是衣壳的结构单位。原体是由一种或几种多肽组成，因此多肽是衣壳的化学单位。

病毒的囊膜

囊膜包在核衣壳外面，通常分为三层结构，内层为膜蛋白，中层为类脂，外层为糖蛋白的纤突。很多种的病毒具有囊膜，其中多数为RNA病毒。不同病毒囊膜的纤突在形态、抗原性和功能上都有差异，在病毒鉴定中有重要性。

由于病毒是严格细胞内寄生的，因此必须侵入易感细胞才能进行繁殖。它的繁殖周期大体按下列过程进行，但不同病毒各有其特点。

吸附

病毒感染细胞时首先要吸附在细胞上。吸附需要静电吸引，但关键性的条件是病毒粒子上有吸附机构、易感细胞上有与其相匹配的特异性受体。有些噬菌体如T偶数大肠杆菌噬菌体上的尾丝和尾钉就是吸附机构。囊膜病毒的糖蛋白纤突，腺病毒衣壳顶角五邻体伸出的微丝，甚至衣壳本身的壳粒蛋白都可作为吸附机构。细胞受体的化学本质也各异，有些为粘蛋白，有些为脂蛋白。吸附效率与pH值、阳离子和温度均有关系。在适宜条件下只要几分钟就完成了吸附过程。

穿入和脱壳

动物、植物和细菌的细胞被病毒感染的方式各有其特殊性，因为它们的细胞壁的本质各不相同。植物细胞有坚韧的纤维素细胞壁，病毒必须将其损伤后才能侵入。携带病毒的昆虫是完成这项工作的主要因素，人类和环境理化因素造成的机械损伤也可传播病毒感染。一个细胞感染后通过胞间连丝而将病毒后代传递到相邻细胞中去。细菌也有细胞壁，但没有植物那样坚实。一部分噬菌体依靠尾端的溶菌酶将细菌细胞壁溶一小孔，将尾管刺入，注入头部的核酸，而把衣壳留在外面。动物细胞没有细胞壁，病毒的侵入与植物和细菌病毒不同。

生物合成

病毒脱壳后再不能从感染细胞检出具有传染性的病毒，在电镜下也不能看到病毒粒子，可以说病毒隐蔽起来了。从脱壳开始直到子代病毒的出现，这一阶段称为隐蔽期。在此期内病毒的生物合成作用非常活跃，主要为：基因组的复制、mRNA的转录、病毒蛋白质的转译等。这些过程与真核细胞中发生者基本相似，但在某些方面却甚为特殊。

DNA病毒在细胞质内脱壳后DNA进入核内，在细胞转录酶的作用下合成早期mRNA，它们转译成早期蛋白质，包括酶和T抗原（肿瘤抗原）等。也在细胞酶的作用下复制子代DNA，后者转录晚期mRNA，转译病毒的结构蛋白。这些蛋白转移到核内，组装子代病毒的衣壳。痘病毒的生物合成全部在细胞质中进行，它的过程要复杂得多。

正股RNA病毒在脱壳后暴露的核酸本身即能作为mRNA。它与细胞的核糖体结合，转译出两种蛋白，一种抑制宿主细胞的蛋白质合成，另一种为RNA-RNA聚合酶。在此酶的作用下病毒核酸转录一股互补链（-RNA），以此为模板复制许多＋RNA，成为子代病毒基因组。

双股RNA病毒有两层衣壳，侵入细胞后只脱去外层，分节段的核酸仍留在内层衣壳内。病毒携带RNA-RNA转录酶，转录出的＋RNA既能作为mRNA，又能作为子代病毒的基因组。mRNA转译的蛋白质中多数为结构蛋白，它们装配成内层衣壳后＋RNA即进入，并形成±RNA，然后又重复上述过程，最后获得了外层衣壳。

以上三类RNA病毒的生物合成阶段全部在细胞质中进行，除了极少数例外（正粘病毒）。

还有一类RNA病毒称为反录病毒，它们携带反录酶，能使RNA反录为双股DNA，并进入核内，整合到细胞染色体中。这种双股DNA称为前病毒，它随着细胞的分裂而传给子细胞，在适当条件下转录成＋RNA，作为病毒的基因组和mRNA，然后象正股RNA病毒那样进行生物合成。

成熟和释放

无囊膜病毒的成熟就是核酸与衣壳装配在一起，形成病毒粒子。装配部位有些在细胞核内（大多数DNA病毒），有些在细胞质内（大多数RNA病毒），有些在包涵体内。病毒从细胞释出方式因病毒而异，有些通过反吞饮作用，有些通过细胞破裂。

囊膜病毒的核衣壳在细胞质中形成后移到有病毒糖蛋白的那部分细胞膜上，周围的膜将其包围，从细胞膜突出，象出芽一样，最后自细胞脱落。细胞膜随即闭合。细胞一般不受损伤。DNA病毒从核膜获得囊膜，也能从细胞膜获得第二层囊膜。反录病毒中的C型病毒在细胞膜上边出芽边组装核衣壳。

各类病毒的繁殖周期基本上都经过上述几个阶段，但一个周期所需时间却相差甚多。一般DNA病毒较长，RNA病毒较短。

由于病毒极其微小、结构特殊，生长繁殖方式与其他微生物迥异，因此从19世纪末发现病毒以来在半个多世纪的漫长时间内一直没有满意的分类方案。1966年国际病毒分类和命名委员会，总结了多年研究成果，提出包括以下几个方面的分类依据：①核酸的特征，包括类型（DNA或RNA）、股数（双股或单股）、节段（单分子的长链或多分子的几个节段）、极性（正股或负股）、G＋C的含量等。②病毒粒子的特征，包括形态和大小、有无囊膜等。

表1 感染脊椎动物的病毒

表2 感染植物的病毒

在感染脊椎动物的病毒中得到病毒分类和命名委员会承认的有19个科，其中D N A病毒有6科，R N A病毒有13科（表1）。科以下设属，有些在科与属之间还设亚科。科、亚科和大部分属均有学名，少数属尚用俗名。近年来有些学者把部分未分类和新发现的病毒设立新科，如嗜肝病毒科和凸隆病毒科等。

已知有11个科的病毒能感染节肢动物，主要为昆虫。其中9个科的某些属感染脊椎动物。不少成员既感染吸血节肢动物，又感染脊椎动物。在前者中呈隐性感染，侵入后者时表现临床症状，它们被称作虫媒病毒。只有2个科专门感染节肢动物，即杆状病毒科和野田病毒科，特别前者引起的病最多，危害最严重，如核型多角体病毒。病毒水平传递主要为经口感染，也有通过卵作垂直传递。多种病毒已用于昆虫的生物防治，如用核型多角体病毒防治棉铃虫效果良好。

除了呼肠孤病毒和弹状病毒两科（大部分成员感染脊椎动物和节肢动物）外，专门感染植物的病毒共分23群（表2），在分类上还未建立“科”这一级，属的名称中一部分尚用俗名。在形态上，有11群呈20面体对称，7群呈螺旋状对称的杆状，剩余5群的结构尚未清楚。在这23群中只有1群具有囊膜。极大多数病毒的基因组为正股的线状单股RNA，只有个别群为其他核酸类型。植物病毒是仅次于真菌的重要植病病原，被感染植物表现变色、坏死和畸形等症状。