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在胃后主要进行消化和吸收的长形管道。末端以肛门与体外相通。可分小肠和大肠。小肠分十二指肠、空肠和回肠三段,胆管和胰管开口于十二指肠;功能为进一步消化来自胃的食糜和吸收营养物质。大肠分盲肠、结肠和直肠三段;功能为消化纤维素,分泌大肠液,吸收水分、盐类和维生素,最后形成粪便。脊椎动物肠的形态圆口类的肠为直管状。自真骨鱼类肠显著增长,并出现盘曲。

在胃后主要进行消化和吸收的长形管道。末端以肛门与体外相通。可分小肠和大肠。小肠分十二指肠、空肠和回肠三段,胆管和胰管开口于十二指肠;功能为进一步消化来自胃的食糜和吸收营养物质。大肠分盲肠、结肠和直肠三段;功能为消化纤维素,分泌大肠液,吸收水分、盐类和维生素,最后形成粪便。

脊椎动物肠的形态

圆口类的肠为直管状。自真骨鱼类肠显著增长,并出现盘曲。两栖类和爬行类的小肠和大肠区分明显,小肠细而长,多弯曲,大肠较粗、短而直;爬行类始见盲肠(鳄除外),有些龟有一对(见图)。鸟类的十二指肠形成一长襻,空肠盘曲更多,其中部具有一短的盲突,称卵黄囊憩室,是胚胎期卵黄囊柄的遗迹;大肠短而直,称直肠,向后通泄殖腔;盲肠有两条,以短的系膜与回肠相连,鸡、鸭、鹅的盲肠较长,肉食性鸟类和鸽的则很短。哺乳动物肠的长度因动物的食性和胃的类型而异,反刍类为体长的20~25倍;单胃食草动物(奇蹄类)为10倍;家兔为9~12倍;杂食类(猪)为15倍,食肉类为3.7~5倍,人为5~7倍。十二指肠是小肠的第一段,其形态和位置在所有动物大致相同,位于腹前部右背侧,以短的系膜附着于体壁。其起始部在幽门附近形成“乙”状弯曲,胆管和胰管一般开口于此部(牛、兔的胰管开口较靠后),然后转而向后延伸成为十二指肠降部,然后在腰部于肠系膜根后方转向左侧,越过体中线又折转向前,延伸成为十二指肠升部,再延续为空肠。空肠是小肠最长的一段,以长而宽的肠系膜悬吊于腹腔顶壁,并形成许多肠襻。回肠为小肠的末段,与空肠无明显界限,通常以回盲襞作为分界标志。回肠末段一般较直,管壁略厚,色较淡;在人类,回肠的长度超过空肠,二者为3∶2。回肠末端与盲肠或盲结肠交界处相连,并突入其腔内形成回肠乳头(回盲瓣)。兔的回肠末端形成一厚壁的圆小囊,壁内含丰富的淋巴组织。大肠的发达程度各种动物差异很大,多数鲸、熊、大熊猫、河马等无盲肠;狗的盲肠小,呈螺旋状;人类的也很小,并具有一细长的阑尾;马的盲肠形似“逗号”,长约1米,容积约比胃大一倍,表面具有纵肌带和肠袋;兔的盲肠容积很大,表面具有白色的螺旋形线,末端具有似人的阑尾;猪的盲肠呈圆锥状,尖端钝,并具纵肌带和肠袋;反刍类的盲肠宽大,呈圆筒形,无纵肌带和肠袋。结肠是大肠的主要部分,介于盲肠和直肠之间,分升结肠、横结肠和降结肠三段。其形态、大小各类动物差别很大,特别是升结肠。马、猪的结肠很发达,狗的则比十二指肠还细。人和狗的结肠排列成蹄铁状,最后在左髂嵴处移行为乙状结肠。马的升结肠折叠成双层马蹄铁形,最后突然缩细,于肠系膜根前方向左越过中线成为横结肠,延续为较细长的降结肠,又称小结肠,以系膜悬吊,并形成许多肠襻;反刍类的升结肠除始部和终部呈“乙”状外,主要排列成同一平面的圆盘状迷路,先以向心回旋转几圈至中心曲,再以离心回向反方向旋转几圈;猪的升结肠排列成双螺旋形圆锥体,向心回管径大,在圆锥体外周,离心回大部分在内部,管径逐渐变细,各盘曲3~4圈。除狗和反刍类外,猪、马的结肠均具纵肌带和肠袋。直肠位于盆腔内,一般后部膨大形成直肠壶腹,反刍类缺如,末端终于肛门。

图1 几种脊椎动物咽以后的消化道

哺乳动物和禽肠的组织结构

肠壁的结构也分粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜四层。

小肠的组织结构

粘膜形成许多环行皱襞和指状突出的肠绒毛。上皮为单层柱状上皮,细胞游离面具有微绒毛,细胞间夹有杯状细胞及少量内分泌细胞,此外,鸡还常有一种小球白细胞,当幼雏感染球虫病时数量增多,具有局部免疫机制;粘膜固有层内含有许多肠腺,结缔组织中有白细胞、纤维细胞、浆细胞和肥大细胞,血管、淋巴管、神经,以及弥散性淋巴组织、淋巴孤结和淋巴集结等。粘膜肌层由内环、外纵行平滑肌组成。粘膜下层为疏松结缔组织,禽类很薄,局部甚至缺如,哺乳类较发达,内含较大的血管、淋巴管和粘膜下神经丛,十二指肠部还有十二指肠腺或称粘膜下腺,该腺为管泡状腺,分泌物含淀粉酶和二肽酶,以及保护上皮表面免受机械和化学伤害的粘液。腺的分布范围因动物种类而异,有的可伸延至空肠一段距离(猪)或更远(马、牛)。禽无十二指肠腺。肌层由内环、外纵行平滑肌组成,并以结缔组织相连,其中含血管和肌间神经丛。浆膜与胃相似(图2)。

图2 哺乳动物十二指肠纵切面

绒毛由小肠上皮和固有层向肠腔内突出而构成,呈指状、叶状或锥状。固有层中央有一条或两条(绵羊)粗大的毛细淋巴管,称中央乳糜管,末端为盲端,另一端汇入粘膜下淋巴管。中央乳糜管周围有丰富的毛细血管网和来自粘膜肌的平滑肌束。毛细血管的内皮有窗孔,有利于物质的进入,平滑肌收缩时使绒毛缩短,以促进淋巴和血液运行。禽类的绒毛有分支,无中央乳糜管,只有血管网和平滑肌。

肠腺,又名李氏隐窝,是粘膜上皮凹陷形成的单管状腺。多数哺乳动物的肠腺主要有五种细胞组成:柱状细胞、杯状细胞、未分化细胞、潘氏细胞和内分泌细胞。未分化细胞为低柱状,夹于其它细胞之间,可增殖、迁移并分化为柱状或杯状细胞。潘氏细胞位于腺底,锥状,常三五成群,细胞顶部含显著的嗜酸性颗粒。该细胞可产生肠肽酶和溶菌酶,也含锌,有激活肠肽酶的作用。禽无潘氏细胞(图3)。

图3 小肠的肠腺

大肠的组织结构

与小肠基本相似,主要特点是:哺乳动物的大肠粘膜无环形皱襞和绒毛,而具纵皱襞。肠腺长而直,可伸到粘膜下层,杯状细胞特别多,无潘氏细胞:分泌碱性粘液,不含消化酶,但含溶菌酶。淋巴小结增多。肌层特别发达,猪与马的盲、结肠和兔的结肠纵行肌形成肌带,马的纵肌带中含较多的弹性纤维。禽类大肠的特点是粘膜具绒毛,肠腺较少,淋巴组织在盲肠起始附近特别发达,形成盲肠扁桃体。鸽的盲肠无绒毛,淋巴组织多于腺组织。直肠管壁较厚,绒毛短而宽,杯状细胞和内分泌细胞较多。

泄殖腔和肛门

泄殖腔是两栖、爬行及禽类等动物肠管末端膨大而成的腔道,为消化、泌尿和生殖三系统的共同通道。禽类的泄殖腔以一环行和一半月形粘膜褶分为粪道、泄殖道和肛道三部。在幼禽肛道的背侧壁有腔上囊开口。泄殖腔粘膜也有绒毛,粘膜上皮在肛门背、腹唇的内侧突然转变为复层扁平上皮。肛道的粘膜内有肛腺,粘膜下层常含大量的淋巴组织;后部的肌层和括约肌中均含横纹肌纤维。肛道和肛门两唇的上皮内具有大量的赫伯斯特小体,对振动特别敏感。

肛门是消化管终端一短的肛门管。在肛直肠线处,直肠的柱状上皮突然转变为复层扁平上皮。在猪和食肉类,粘膜形成若干纵向的肛柱,肛柱间凹陷为肛窦。粘膜下层内含变异的汗腺(肛腺),其分泌物在食肉类为脂性、猪为粘性。皮区的上皮角质化。狗于肛皮线附近两侧有肛旁窦的小开口,窦壁粘膜内含肛旁窦腺,分泌暗灰色具难闻气味的脂肪样物质。另外,在与肛门皮肤连接处附近的粘膜内含变异的皮脂腺和汗腺——环肛腺。肌层的内环行平滑肌形成肛门内括约肌,外面为横纹肌构成的肛门外括约肌。肛门皮肤薄、无毛,含许多皮脂腺和汗腺。