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分生组织

植物体的一定部位中,能活跃地进行细胞分裂的组织。分生组织分裂活动所产生的新细胞,一部分经过生长、分化,在生理上和形态上逐渐发生改变,特化成其它成熟组织;另一部分则继续保持分生组织的分裂性能(图1)。 图1 分生组织在植物体中的分布示意图 分生组织的细胞学特征细胞排列紧密,无细胞间隙,通常细胞壁薄,由果胶质、纤维素构成,细胞核较大,细胞质丰富,具有较多的细胞器和发达的膜系统。

植物体的一定部位中,能活跃地进行细胞分裂的组织。分生组织分裂活动所产生的新细胞,一部分经过生长、分化,在生理上和形态上逐渐发生改变,特化成其它成熟组织;另一部分则继续保持分生组织的分裂性能(图1)。

图1 分生组织在植物体中的分布示意图

分生组织的细胞学特征

细胞排列紧密,无细胞间隙,通常细胞壁薄,由果胶质、纤维素构成,细胞核较大,细胞质丰富,具有较多的细胞器和发达的膜系统。除木栓形成层外,通常缺乏贮藏物质和结晶体,质体处于前质体阶段。顶端分生组织细胞只有一些极小的液泡,但裸子植物和其他维管植物的顶端分生组织细胞中,液泡比较明显。形成层细胞高度液泡化。分生组织细胞的渗透势较低,物质代谢活跃,偏向于新原生质的合成,有旺盛的分裂能力。

分生组织的类型

根据分生组织的发源性质,可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织3类。

原分生组织

来源于胚或植物体生长部位中未分化的胚性原始细胞。有持续分裂的能力,存在于根尖和茎尖的最先端,是产生其他组织的发源处。

初生分生组织

由原分生组织衍生而来。它们虽已初步分化,但仍有很强的分裂能力,可视为分生组织到成熟组织之间的过渡性组织。根尖、茎尖中的稍后部位的原表皮、原形成层和基本分生组织属此。

次生分生组织

由某些成熟组织经过脱分化、重新恢复细胞分裂机能而来,可自表皮、皮层、中柱鞘、韧皮部中发生。束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。

根据分生组织在植物体中的分布位置不同,又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织3类。

顶端分生组织

存在于根尖和茎尖的分生区,若结合组织发生和性质分析,顶端分生组织相当于原分生组织,有人认为包括原分生组织和初生分生组织。真蕨、木贼和其他一些维管植物,其根尖和茎尖的最前端只有一个呈四面体形的原始细胞,其他组织均由此细胞分裂衍生而来。种子植物根尖、茎尖的最前端为一群原始细胞组成,衍生新细胞的情况比较复杂(图2)。

图2 顶端分生组织的部分图解

韩斯汀(J.Hanstein)提出组织原学说,认为顶端分生组织的最前部有3个组织区的前身——组织原,每一组织原发源于一或几个原始细胞,它们是衍生出各种初生组织的根源。

多数被子植物根尖顶端分生组织的分裂活动有分层特性。如大麦、玉米等的根尖原始细胞有3层,最内层产生原形成层,将来进一步分化为中柱;中间一层产生基本分生组织和原表皮,将来分化为皮层和表皮;最外层成为根冠原而形成根冠。在烟草及蔷薇科、茄科、十字花科玄参科和菊科的根中,原始细胞的最内层产生原形成层,中层产生基本分生组织,最外层形成根冠和原表皮。大蒜以及毛茛科、豆科和葇荑花序类中的根尖,其原始细胞分裂活动无明显的分层性,根内各部分均起源于共同的原始细胞区。松柏类植物由原始细胞区的细胞先衍生出几个过渡的母细胞区,然后再分别发育为中柱、皮层、根冠等部。

关于茎尖顶端分生组织的解剖学特征出现多种学说。继韩斯汀的组织原学说之后,还流行两种学说。施密特(A.Schmidt)根据细胞分裂面的不同,提出原套-原体学说,将茎尖顶端分生组织分为原套与原体两个部分。原套由一至几层外围细胞组成,除了形成叶原基或芽原基之外,主要是行垂周分裂,使茎尖表面面积扩大;原体是位于原套内侧的中央核心细胞群,它们可进行垂周、平周分裂,增大体积。大多数双子叶植物的原套为2层细胞组成,单子叶植物则多为1~2层。原套和原体以后衍生出原表皮、原形成层和基本分生组织。以后福斯特(A.S.Foster)、吉福特(E.M.Gifford)和坡芬(R.A.Popham)等提出细胞组织学的分区学说,阐明顶端分生组织的分化与后继组织的联系。他们认为茎尖的顶端分生组织可分为4~5区:顶端原始细胞区(原套原始细胞区),中央母细胞区(原体原始细胞区),周缘区,肋状分生组织区(髓分生组织区),有的植物还有形成层状过渡区。顶端原始细胞区分裂的细胞衍生为周缘区,中央母细胞区分裂的细胞,一部分向中央形成肋状分生组织区,一部分向外周加入到周缘区。以后肋状分生组织进而分化为髓和部分原形成层,茎的其它部分则来自周缘层。

茎的顶端分生组织不仅仅是形成叶和腋芽的基础,当有花植物由营养生长进入生殖生长时,茎端又转向花序或单花分化。如果向花序原基发育,茎尖略有伸长后,增大呈圆锥形;如果分化为花原基,则变为宽平。花端原套原体的分界逐渐变得不易区分,细胞中的核糖体和高尔基体的数目以及核糖核酸、组蛋白、总蛋白等的含量有所增加。

侧生分生组织

包括形成层(维管形成层)、木栓形成层,存在于裸子植物和双子叶植物,分布于植物体的周侧(图2)。其细胞有不同程度的液泡化,分裂活动常有季节性变化。形成层由长轴的纺锤状原始细胞和近于等径的射线原始细胞共同组成,分裂的产物为次生韧皮部和次生木质部。木本植物形成层的分裂活动旺盛,可持续多年。木栓形成层的原始细胞,横切面呈长方形,径向较窄,切向切面为较规则的多角形,细胞内含不同大小的液泡,也可出现叶绿体和单宁。木栓形成层向外侧产生多层木栓层,向内侧产生少数栓内层,三者共同组成周皮,覆盖在器官的外侧,起保护作用。

居间分生组织

存在于初步成熟的组织区域之间,属于初生分生组织。它们的细胞明显液泡化,主要进行横分裂,使器官沿纵轴方向增加细胞数目。居间分生组织有两种来源:一类是起源于顶端分生组织,以后由于成熟组织的迅速分化,与顶端分开而形成的,称为原发居间分生组织,如禾谷类的拔节、抽穗,茎秆倒伏后能恢复直立,麻黄的节间伸长,以及葱、韭、松叶的生长,即因为它们的节间基部或叶片的基部存在这种居间分生组织;另一类是由已分化的薄壁组织恢复分裂而来,称为再发居间分生组织,如花生受精后,位于子房基部的薄壁组织重现分裂能力,雌蕊柄伸长,将子房推入土中而发育成果实。居间分生组织的分裂活动的持续时间较短,经一段时间后,本身完全分化为成熟组织。