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感受器

能感受内外环境刺激,将其转化为神经冲动的特化神经装置。它分布于动物的体表、内脏或深部结构。动物接受各种刺激,经感受器的换能作用后,传入神经将感觉冲动传至相应的感觉中枢,再通过分布在神经系统不同部位的感觉中枢的分析与整合,最终产生感觉和知觉。感受器活动的特点将内外环境变化的刺激能量转化为不同型式的神经冲动序列。所以感受器活动实质上是换能作用。

能感受内外环境刺激,将其转化为神经冲动的特化神经装置。它分布于动物的体表、内脏或深部结构。动物接受各种刺激,经感受器的换能作用后,传入神经将感觉冲动传至相应的感觉中枢,再通过分布在神经系统不同部位的感觉中枢的分析与整合,最终产生感觉和知觉。

感受器活动的特点

将内外环境变化的刺激能量转化为不同型式的神经冲动序列。所以感受器活动实质上是换能作用。某一感受器只对特定的适宜刺激起换能作用,如视网膜的光感受器对若干光子的光波起光化学反应,耳蜗的毛细胞对一定能量与一定频率的声波有换能作用。这种敏感性最高的特殊的能量形式的刺激叫适宜刺激。有时除适宜刺激以外的其他外界的刺激能量达到一定强度也可能引起某种感受器兴奋,但此时所需刺激强度往往要大许多倍,故为不适宜刺激。引起某一感受器兴奋需达一定刺激强度,其最低值称感受阈。如长时间以固定强度或频率刺激,感受器的感受阈会逐步提高,此称感受器的适应现象。根据适应现象发生速度,感受器可分为快适应感受器和慢适应感受器两大类。

感受器的换能作用

近代电生理研究证实,一个适宜刺激作用于感受器时,首先会引起一种特殊的电变化——感受器电位或发生器电位。这是一种局部电位,其特点是电位不能沿神经纤维传导,仅以电紧张电位形式向邻近区域扩散。反应呈等级性,随刺激加强而加大;反应无不应期;反应不受局部麻醉药的影响。目前认为:感受器电位的产生与神经末梢钠导增加有关,因为改变细胞外液钠离子的浓度可改变发生器电位。感受器电位达到一定强度时,会引起神经末梢动作电位的产生。感受器电位越大,引发的动作电位的频率越高;反之越低。表现出感受刺激强度与感觉冲动发放频率的对应关系。

几种主要感觉

动物的感觉主要有四大类即皮肤感觉、深部感觉、内脏感觉与特殊感觉。在某些动物还有一些特殊的感觉,如昆虫与鸟类的定向,可能与感知磁场有关;某些鱼类利用感知电场能探察周围物体——天敌或食物。但是有关这些感觉的感受器形态与功能至今仍未发现或深入研究。

皮肤感觉

包括触压觉、温觉与痛觉。

触压觉

产生触压觉的适宜刺激是皮肤变形,皮肤变形的大小、速度及刺激面积决定了产生那种感觉。触觉是由微弱的机械刺激皮肤浅层感受器所引起的感觉。根据动物皮肤有无被毛而有不同的触压感受器。无毛部位皮肤的感受器有梅氏(Meissner)小体、表皮的迈氏(Merkel)小盘等。有毛皮肤的皮肤感受器位于毛囊处,有伊氏(Iggo)触觉小体和雷氏(Ruffini)小体。触压觉感受器兴奋后,精细的触压觉、震动觉的冲动,通过背侧内侧丘系、丘脑腹侧基底核的外侧部投射到皮层中央后回的第一体感区;粗触觉的冲动则由脊椎丘脑前束上传。

温觉

分为冷觉与热觉。冷觉感受器为游离神经末梢,适宜刺激为温度变化,但也可被化学物质所兴奋(如薄荷脑致冷,碳酸、辛辣物质致热)。通常20℃以下和40℃以上的冷热刺激,分别引起冷、热觉。当温度上升至45℃时可产生烫感与痛觉的复合作用结果。

皮肤痛觉

凡能引起动物损伤的伤害性刺激(如电、机械、过热、过冷、化学药物等)均可引起痛觉,故痛觉不是由单一刺激引起的感觉。痛觉的感受器分布在表皮下的游离神经末梢。痛觉是动物体对伤害性刺激引起的一种保护性信号反应。痛反应有两种型式:快痛——刺激后立即产生的闪电样刺痛,由Aδ纤维传导经旧脊丘束和部分新脊丘束传导到中枢;慢痛——在快痛之后约一秒钟发生的灼痛,由C纤维传导,经旧脊丘束和脊髓网状束传导到中枢,常伴有情绪反应。痛觉被认为是痛觉感受器受到轻微刺激引起的反应。

深部感觉

机体深部结构内各类感受器受到刺激时所产生的感觉。深部感觉的感受器有肌梭、高尔基器官、关节囊的雷氏小体、巴氏(Pacinian)小体以及散在的神经末梢。可感知肢体位置、关节运动速率和屈伸程度。故又称本体感受器

内脏感觉

内脏感受器兴奋时引起的感觉称内脏感觉。根据性质不同可分两类:

内脏感觉

包括饥饿,渴,恶心,便意,尿意,性欲等。内脏感觉的感受器为内感受器。内感受器兴奋后,感觉冲动由行经副交感纤维中的神经传到中枢,最后上达下丘脑、大脑皮层边缘叶,产生各种伴有情绪与欲望成分的感觉。内脏感觉是一种复合感觉,具有定位不明确、牵涉范围广及后作用持续时间长等特点。

内脏痛觉

内脏的绝大多数传入神经冲动不能引起上升至意识阈的感觉,而只是产生植物性神经反射。内脏感觉中痛觉是一例外。内脏痛觉的感受器是无髓神经末梢。伤害性刺激以及内脏本身病变如急剧扩张、痉挛或牵拉、循环障碍、缺血、血管痉挛以及伴随的致痛物质释放等等,均可构成刺激。内脏痛是慢痛,伴有剧烈的情绪反应成分,在动物则往往出现行为的异常。在人类,内脏痛还表现出疼痛发生的部位不在内脏病变部位,而是在体表某一特定区域,例如心绞痛患者在左胸心前区上臂内侧部发生疼痛,称为牵涉痛现象。

特殊感觉

包括视、听、味、嗅和前庭平衡觉等。

视觉

视网膜接受一定波长的电磁波刺激后,经中枢视觉通路的编码、加工,最后形成视物形象的感觉。完整的视觉包括辨别光线的强弱、物体的形状、空间程度以及颜色感等。动物视觉差异甚大,一些低等动物往往只具备某一视觉功能,而缺乏色觉能力。视网膜为视觉感受器,能接受一定波长的光刺激并将其能量转换为神经冲动。视网膜由胚胎时期脑组织构成,由视神经与脑相连,故实际上是脑的延伸。不同动物视网膜结构差异甚大,基本的感光细胞有两种,即视锥细胞与视杆细胞。感光细胞中含感光物质——视色素,由视黄醛与视蛋白组成。能将光能转化为神经冲动,根据对视杆细胞的研究,视色素的光化学过程如下:在静息时视黄醛以11-顺视黄醛形式存在,吸收光后11-顺视黄醛变为全反型视黄醛,每吸收一个量子光可使一个分子视紫红质分解,同时释放出能量,引致视杆细胞兴奋产生超极化型的感受器电位,进而使神经节细胞等兴奋产生视觉冲动;在暗处,全反型视黄醛在酶作用下,又转变成11-顺视黄醛,再与视蛋白结合形成视紫红质。维生素A是视紫红质的组成原料,维生素A的缺乏会影响视黄醛的补充与视紫红质的再合成。因此维生素A的缺乏,常引致视杆细胞光化学反应不能正常进行。如人出现的夜盲症。有关视锥细胞的光化学反应尚不清楚,可能与视杆细胞基本相同。

听觉

声波振动产生的感觉。耳蜗的毛细胞是听觉感受器,它能将声波转换为神经冲动。毛细胞排列在耳蜗的基膜上,声波引起基膜振动,触动了毛细胞的纤毛,引起毛细胞的去极化,在毛细胞的顶端产生耳蜗微音器电位。微音器电位的波形、频率与刺激的声波很一致,可能与毛细胞活动发生膜电阻变化有关。微音器电位是听觉的感受器电位,具有兴奋听神经作用。由微音器电位激发的听神经冲动,将听觉信息传至中枢听觉通路,经听觉中枢整合、加工,最终产生听觉。

前庭感觉

动物体进行直线或旋转运动时,能感知运动速度变化的感觉,也称平衡觉。前庭感觉的感受器是位于半规管和球囊及椭圆囊中的毛细胞。半规管壶腹嵴上的毛细胞是本体感受器。毛细胞上的纤毛成束,插入胶状物质中形成终帽,接受加速或减速的直线与旋转运动的刺激。当头部运动时,半规管内的内淋巴流动,终帽随内淋巴流动方向倾斜,毛束弯曲,因此毛细胞兴奋。传入冲动经前庭神经传向中枢,产生眼震颤和旋转感。由于三个半规管空间排列的特点以及它们的配合,保证了不同方向的姿势协调。椭圆囊和球囊囊斑内的毛细胞,其顶端有耳石膜,形成耳石,毛细胞的毛囊挤入耳石中。正常头位时,耳石以重力压在毛细胞上。头部位置的改变,引起毛细胞与耳石膜相对位置的改变,耳石拉牵了毛细胞,使其兴奋,神经冲动由前庭神经传到脑内前庭神经核,反射性地引起肌紧张变化,从而维持身体平衡。

嗅觉

由气体分子刺激嗅化学感受器引起的感觉。嗅觉感受器位于鼻腔上部。双极嗅细胞为感受细胞,其一极有嗅纤毛,接受悬浮于气体中的微粒或溶于水及脂肪的物质的刺激,冲动传向第二级神经元——嗅球。动物的嗅觉对于它的觅食行为、社会行为、攻击行为等有重要意义。

味觉

溶解性物质刺激味觉感受器——味蕾引起的感觉。味蕾是上皮特化的结构,位于舌背。味蕾中央有味细胞,其外周端有细绒状味毛,探出味孔,感受化学性刺激。另一端与第二级神经元形成突触,将味觉冲动传到中枢。人的基本味觉有酸、甜、苦、咸四种,其他味觉是这四种味觉相互配合的产物。