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个体发育

生物体从受精卵到器官完全建成,直至衰老死亡的过程。多细胞生物的个体发育包括生长、细胞分化和形态发生等三种彼此有关的过程。植物的生长有持续性,从胚开始生长到死亡,不断重复产生新的器官,在物质代谢中完成发育。

生物体从受精卵到器官完全建成,直至衰老死亡的过程。多细胞生物的个体发育包括生长、细胞分化和形态发生等三种彼此有关的过程。植物的生长有持续性,从胚开始生长到死亡,不断重复产生新的器官,在物质代谢中完成发育。动物在胚胎发育后,体内有组织和器官都参加生长过程,直至体内物质的分解超过合成的速度;细胞分化,指多细胞生物体从受精卵或单个细胞,变为形态结构、生理、生化功能上彼此不同细胞的过程;形态发生,是细胞的生长和分化的总合,是生物个体器官建成的过程。生物个体经过这三种过程,通过一系列物质交换,达到性成熟,繁殖后代,直至生命终结。

生物个体发育中的形态变化,虽是各式各样的,但都反映了系统发育的历程。而生物的系统发育,从简单的原生生物,经一系列中间类型,到高等的种子植物和哺乳动物的出现,都是在无数次个体发育中逐步形成的。高等生物的胚胎发育过程,其性状的出现有一定顺序性,性状分化,印证着生物的演化过程。

德国生物学家海克尔(E.H.Haeckel)于19世纪60年代,根据动物形态学和胚胎学的研究,认为生物的个体发育是系统发育简短而迅速的重演。提出生物发育的重演律,如陆生的脊椎动物的成体是用肺呼吸的,但在胚胎发育期都有鳃裂出现,鳃裂是进化史上用鳃呼吸的鱼的特征。两栖类无尾动物的幼体,有外鳃,有尾而无四肢,也是鱼的特征。由于个体胚胎发育的时间比较短促,虽能简单而迅速地重演祖先的某些特征,但个体发育不能完全重演祖先的系统发育

简史

生物个体发育的本质和程序,科学史上有过长期争论。以马尔比基(M.Malpighi)为代表,提出先成论。认为生物成体的各种器官在精子或受精卵中已预先分化和形成,生殖细胞或受精卵包含发育成成体或器官的微小模型。如人的精子中有小人,鸡的精子中有小鸡。个体发育并不经过质变而是量变,即由小个体增大为成体。这一理论实际上完全否认了个体发育。以德国沃尔夫(C.F.Wolf)为代表,研究并描述了鸡胚的发育,肯定胚胎是从卵发育而成,提出后成论。主张生物的成体是由胚胎经过分化和发育,通过一系列的质变才形成。英国生物学家哈维于1651年发现所有动物都是由卵经过受精发育而成。德国生物学家K.E.冯贝尔于1827年创立胚层学说。德国生理学家H.拉思在鸟类和哺乳动物中发现胚胎中有类似鱼鳃的裂痕。德国生物学家J.米勒也证明了这一点,丰富了后成论的内容。虽然当时还不能说明各种器官发育的内在机制,但生物个体必须经过发育,才建成器官的理论,长期指导着生物的个体发育的研究。

19世纪70年代,关于两性细胞的发生和发育以及受精过程的研究,发展了生物的个体发育理论。1877年E.斯特拉斯布格在水晶兰看到了一个精子与卵细胞的结合,称之为受精现象。瑞士生理学家H.福尔于1879年发现精子渗入子房的现象。W.弗莱明在动物细胞中首先观察到了有丝分裂现象,证明了从一个世代到下一个世代,是通过细胞核的物质传递,以保持种族的连续性。比利时细胞学家E.冯·本尼登于1883年发现马蛔虫的雌、雄性细胞只有一个染色体,雌、雄性细胞结合后才有一对染色体,把染色体的倍性,与世代间的物质传递联系起来,也明确了性细胞在有性生殖过程的作用。德国生物学家A.韦斯曼于1887年提出性细胞形成时,先有减数分裂。至1905年J.B.法默和J.E.穆尔创议正式用减数分裂一词。俄国学者C.纳瓦希在一种野百合和一种贝母属植物中发现受精过程两个精子都起作用,一个与卵结合产生胚,另一个与极核结合产生胚乳,称为“双受精”现象。

美国植物学家W.W.佳纳和H.A.阿拉德于1920年在烟草中发现,形成花芽要求一定的黑暗与光照的交替,称为“光周期”。“光周期”对植物的开花、贮藏器官(如块根、块茎)的形成、茎的延长都有影响,严格受遗传因子控制。不同种类植物对日照长度有不同反应。根据日照长度,可分短日植物,如烟草、大豆、水稻、棉花等;长日植物,如小麦、油菜、菠菜、萝卜等;日中性植物,即在任何日照条件下都能开花,如向日葵、番茄、黄瓜等。多年生树木的落叶,芽的休眠,也有光周期现象

苏联学者米邱林(И.В.Мицурин)应用光周期学说于果树育种,并认为多年生植物的个体发育有阶段性。其后苏联学者发展了阶段发育理论,认为种子植物有两个阶段,即春化和光照阶段。种子萌动后完成春化阶段,需要适合的综合条件,温度是主要因素;完成光照阶段,也需要适合的综合条件,光照长度和强度是主要因素。

随着分子生物学的发展,对生物个体发育的研究进入分子水平。1961年法国分子生物学家莫诺(J.Monod)和雅各布(F.Jacob)提出大肠杆菌乳糖操纵子基因调控学说,建立了基因调控的模型。认为生物个体的全部基因必须在不同时期,不同条件下,按次序统一由调控基因指挥结构基因而发挥作用。

组织分化与器官建成

多细胞生物,其结构和生理功能比较复杂,出现不同组织的分工,建成不同器官。动植物的组织分化和器官建成有不同特点,分述如下:

高等植物

种子植物的发育,经过精卵结合成为二倍体的受精卵,通过胚胎发育和胚乳积累形成种子。种子是上代雌、雄配子结合的产物,又是后代发育的起点,也是世代更新的桥梁。

种子包括胚、胚乳和种皮。种子植物胚胎发育的重要阶段是胚组织的分化和由胚组织建成胚器官。胚由胚根、胚轴和胚芽组成,并与子叶相联,是发育成植物个体的核心部分。胚乳细胞能不断吸收营养物质。无胚乳植物如豆类,前期的胚乳物质,因胚的发育被消耗,后期的胚乳物质转输于子叶中贮存。有胚乳的植物如禾谷类,前期的胚乳物质合成糖类,为胚的发育所消耗,后期的胚乳物质积累在胚乳中,一部分糖类转变为脂类和贮存蛋白。在此期间,如遇低温或营养器官被损伤,种子即不饱满。种皮是种子外表的保护层,种皮来源于珠皮。果实由子房发育而成,由果皮和种子构成,对种子起保护作用,并有助于种子的传播。

种子解除休眠后,开始萌发,进入营养生长和生殖生长两个生长相。在营养生长相,第一阶段是种子萌发成幼芽,属胚后生长,胚器官吸水后迅速生长,突破种皮,由胚乳供给营养,长成幼苗。第二阶段是苗期生长,胚乳消耗殆尽。绿色植物在日光下,进行光合作用,将二氧化碳合成有机物质,光合作用成为主要的营养源。营养器官加速建成,取代胚器官的功能。各种植物按其遗传特性,建成不同形态和不同结构的营养器官,对环境条件有不同要求。一年生植物不同生育时期,对营养有不同要求。多年生木本植物,从苗期到开花期,有时要经过几年至十几年、每年冬眠芽解除休眠后,生长锥分化为新生枝芽,成为一个生长周期,其生长快慢也受营养条件的影响。生殖生长以营养生长为基础。进入生殖生长相即开始花芽分化,植物体发生质变。花芽分化的第一步是花原基从生长锥分化出来,生长锥的分化方向,因植物遗传性的不同而有差异。如多年生果树,其花枝和营养枝分开;棉花、花生等作物其主枝是营养枝,侧枝的腋芽分化出花芽;水稻、小麦等作物,其营养生长和生殖生长是个体发育的两个不同时期。

植物细胞的生长和发育,包含三种过程,即细胞分裂、细胞伸长和细胞分化。①细胞分裂使受精卵生长为多细胞的个体。植物顶端分生组织细胞分裂,达到与母细胞相似的体积,并起着形态发生的作用。如果细胞分裂在一个面上,形成茎、根等伸长器官。如果细胞分裂在两个面上,形成叶的平面器官。如果在三个或更多的平面上,则形成果实的等径器官。大多数生物的细胞分裂,具有两个不同时期,即核分裂(又称有丝分裂)和细胞质分裂(又称胞质分裂)。在有丝分裂时受到有丝分裂素和抑制素的协调作用,有丝分裂素是一种短肽或小分子蛋白,可以促进DNA的合成和染色体浓缩。抑制素是蛋白质或糖蛋白,它有抑制有丝分裂素的作用,从而使细胞的有丝分裂不致无休止地进行;②细胞伸长和增大是细胞分裂的结果。薄壁细胞自分生细胞的发育,有伸长和增大的功能。在细胞增大过程,有大量纤维素、果胶化合物和其他胞壁物质参与作用,细胞的伸长和增大,伴有生理上的同化作用,是一个比较复杂的过程;③细胞分化,从分生细胞的增大到大量分化的过程,包括一些特化细胞的发育,如纤维、导管分子、筛管分子、木栓细胞、厚角细胞和保卫细胞等等。

生物体的生长和发育型式,主要受遗传基因的影响,遗传基因的表达又受环境条件的制约,遗传基因和环境因子共同决定生物体内部的生化和生物物理过程的性质和条件,又决定着生物体的生长发育和行为的型式。有些遗传基因需要在特定环境下才能表达。如短日植物在短日照条件下可以产生特定的形状和花的色泽,但在长日照条件下,其遗传基因不能表达。大多数植物具有合成叶绿素的遗传基因,在黑暗条件下则不能表达。缺乏这种遗传基因的植物,如白化玉米(Indian pipe)在任何环境下均不能合成叶绿素。遗传基因的表达与生物体的组织结构亦有密切关系。植物的不同细胞具有不同的酶和生化能力,如在同一植物体各种组织都具有合成花青素、发育叶绿体和合成叶绿素的全部遗传密码,但一片叶子的叶肉细胞能发育叶绿体和合成叶绿素,不能合成花青素。花瓣细胞则能合成花青素,不能发育叶绿体和合成叶绿素

高等动物

高等动物的个体发育,大体可分三个阶段:①胚胎发育阶段,从受精卵细胞分裂开始,按顺序发育至器官形成,初具雏形成为幼体;②幼体生长阶段,成形的胚胎,先经过胚后营养生长,壮大肌体,充实器官,加强功能并生长为成体;③生殖生长和性成熟阶段,个体经长期的生长后,达到性成熟,成为能生殖后代的成熟个体。这是动物个体发育的完成阶段,最终是衰老和死亡。

动物的发育方式可分为间接发育和直接发育。间接发育是动物在孵出卵壳后或由母体产出后,幼体经过一段生活习性和形态特征完全不同的发育阶段。才形成幼体动物。如两栖类动物中的蛙,其发育过程包括卵、蝌蚪、成体。蝌蚪的外形似鱼,有外鳃,靠尾巴运动,完全水生。后来通过变态,外鳃和尾消失,长出四肢,用肺呼吸,生殖腺发育完成,形成小蛙,开始生殖生长。又在高等节肢动物中,如有翅昆虫,个体发育有原变态、半变态、全变态三种变态。原变态的幼虫适应水中生活,半变态延迟胚胎出卵的时间,全变态在蛹期内组织器官发生深刻变化,使成虫和幼虫的发育分化达到统一。直接发育是动物的全部发育过程,在卵膜或母体内进行,动物在孵出或出生时,其形态正是亲体的雏形,如哺乳动物、禽类等。

脊椎动物起源于用鳃呼吸、有尾的水栖祖先。从鱼类到哺乳类,其发育早期,形态彼此相似,都有鳃裂和尾,头部较大,幼体不易区别。包括人在内。受精卵的发育,有相似的过程。大致包括:①卵裂:卵受精后,开始分裂,经一系列有丝分裂所形成的细胞,称分裂球,只增加数目,不扩大体积,分裂球越分越小,达到极小体积时,胚胎开始增大,卵裂即告结束。②囊胚期:卵裂末期,胚胎已有很多细胞,分层排列成球状。在细胞层内部有空腔,此时的胚胎称囊胚。③原肠胚期:囊胚继续发育,一个胚层分化为内外两个胚层,即原肠胚,这是胚胎发育的重要时期,可决定各器官的原基,细胞重新排列,分裂变慢,细胞核逐渐控制细胞的分化,并合成各种类型的RNA和专一的蛋白质。高等多细胞动物在原肠形成后,在内、外两胚层间发生第三胚层,即中胚层。三个胚层经过分化,产生各种组织和器官,发育成新个体。④神经胚期:原肠胚后期,胚体开始伸长,在胚胎的背部,由脊索分泌某些物质,对外胚层细胞起诱导作用,促使加速分裂,形成神经板区。又在外胚层某些物质的诱导下,形成神经胚,产生神经管和感觉板原基,进一步发育形成感觉器官

哺乳动物受精后,在母体子宫内进行胚胎发育,靠母体供给营养并得到保护。发育到接近成体形态时,离开母体,称为胎生;一些昆虫,胚胎在母体内发育,但仍依靠卵内的营养物质维持生命,称卵胎生,如蚜虫。

动物幼体在较长时间的生长后,达到性成熟,具有生殖能力。动物性成熟的主要特征是与生殖有关的组织和器官,发生功能性变化。由于性激素的作用,使高等动物出现第二性征。如禽类在幼体生长时,雌、雄个体差别不大,达到性成熟后,雄体长出色彩鲜艳的羽毛,头上肉冠加大,充血红润,鸣声高吭,具有好斗和追逐异性的行为。雌体则头冠较小,羽毛色泽不鲜艳,鸣声低冗,行为安详。哺乳动物,雄体体格粗壮有力,声音变粗,雌体的体格较小,皮下脂肪多,乳房逐渐发达。雌雄交配,形成受精卵,开始新一代的个体发育

实践意义

生物继代繁衍的基本环节是个体发育,不同生物类型,其个体发育模式千差万别,但共同的规律则是世代之间遗传物质的连续性。某种生物的个体发育一般是重复上代的发育过程,生物在继代繁衍中存在着一对根本矛盾,即遗传与变异。在动植物的育种工作上,利用遗传变异规律,改造生物创造新类型、选育新品种,在一定程度上改变了个体发育中某些特点。在栽培和饲养管理上,调控个体发育过程,可使动植物提高利用价值,或达到增产的目的。如在植物生育期间,改变春化或光照条件,可缩短或延长其生命周期,使蔬菜或瓜果提早上市或延迟供应。农作物中如甘蔗,使其延长营养生长时间,可获高产。菊花是短日植物,在黑暗中或在光亮处多放几小时,有可能培育成夏菊花或冬菊花。其他花卉同样可控制黑暗或光亮时间,做到在任何需用的时间供应盛开的鲜花。遗传工程是人们创造生物类型的新兴产业,研究生物个体发育规律,是遗传工程的基础工作之一。