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共质体运输与质外体运输

植物细胞间进行物质转运的方式。植物细胞间通过胞间连丝进行物质转运的方式为共质体运输。植物细胞间通过原生质体以外的自由空间进行物质转运的方式为质外体运输。二者可相互转换。共质体运输相邻细胞间通过胞间连丝彼此相连,使高等植物的各种组织构成一个整体,即共质体。物质由胞外经细胞膜进入共质体通常为主动运输过程。

植物细胞间进行物质转运的方式。植物细胞间通过胞间连丝进行物质转运的方式为共质体运输。植物细胞间通过原生质体以外的自由空间进行物质转运的方式为质外体运输。二者可相互转换。

共质体运输

相邻细胞间通过胞间连丝彼此相连,使高等植物的各种组织构成一个整体,即共质体。物质由胞外经细胞膜进入共质体通常为主动运输过程。在共质体内运输时,除在长形细胞需要通过原生质体环流作主动运输外,主要通过胞间连丝被动扩散,尤其是当内皮层细胞次生壁加厚后,内皮层细胞的胞间连丝就成为联系根部皮层与中柱之间物质运输的重要通道。由共质体运输转入木质部导管的质外体运输时,是一种分泌的主动过程。特别是K之类的阳离子,从木质部薄壁细胞进入导管细胞,是逆化学势梯度移动,需要有载体蛋白参与并消耗ATP。有机物质的远程运输主要在韧皮部的筛管细胞中进行,筛管细胞之间的胞间连丝是筛管细胞中唯一无损地保留结构和功能的细胞器,靠筛板上的筛孔彼此沟通。有机物质在筛管中的运输速度比普通扩散速度大2~4万倍。它受各种外界条件的影响,当温度在5~30℃范围内,速度随温度的上升而加快,将叶柄或部分茎段以低温处理,则运输受阻,采用呼吸抑制剂处理或隔绝氧气也可明显抑制运输过程(见有机物运输)。

共质体靠胞间连丝的作用可使病毒、染色质蛋白质等高分子物质在胞间转移。高等植物的细胞间,无论是生殖体(如胞原组织)还是营养体(如洋葱鳞片的外皮组织),早在80年前就已发现有半解体或尚未定型的胞核或染色质穿越细胞壁的现象。后来的研究表明原生质胞间运输是细胞内含物或次级同化物在植物体内生活组织中运输的主要方式之一,运输的通道是胞间连丝,动力是原生质自身的运动。植物病理学研究确认,像病毒那样具有核蛋白的高分子物质可以在薄壁组织的胞间连丝中转移。

质外体运输

亲水性强而又多孔的细胞壁和死细胞内腔所构成的质外体是高等植物进行远距离运输的另一条通道。流体在质外体运输的阻力较小,适于比较快速的物质传导。液体在质外体中以集流方式移动,移动的方向和速度取决于水势梯度。液流中携带的溶质亦随之而运输。细胞壁带有一定的负电荷,对阴离子的运动阻力小,对阳离子的扩散具有一定的阻力。细胞壁对各种离子还有一定的差异吸附力,可产生类似色层分析的效应。

完全成熟的导管中,原生质体已不复存在,细胞间的纵向间壁消失,形成一条连续的对液流阻力小的被动通道。由根系吸收与加工的无机同化物溶解在导管的水分中,浓度比外界水溶液的高,可产生根压推动水分上升。当叶片在炎热阳光下大量蒸腾时,根压推动水分上升已无法满足需要,靠蒸腾的拉力把导管的水柱吸吮上来。导管汁液中的矿质元素不都是离子状态,如N、P等经过根系薄壁组织加工与韧皮部供应的有机质结合,以氨基酸、胆碱等形式随蒸腾流上运。在导管汁液中还可检查出激动素、赤霉素等,并非都随蒸腾流上运至叶片,有一部分在中途通过附近的薄壁组织转入共质体。

共质体与质外体运输物质的相互转换

植物根部皮层细胞运输的水分及溶质,遇到内皮层凯氏带细胞时,因细胞壁木栓化而无法通过,由质外体转为共质体运输。物质由中柱细胞进入导管细胞时则由共质体运输转换成质外体运输。光合作用产物通过筛管运到所需部位时,就有一个由共质体运输变成质外体运输,再转换成共质体运输的过程。两种运输途径的相互转换是通过一种称为转移细胞来进行的。近年来在数以千计的高等植物中、发现筛管(有时还有导管)的末梢存在一种细胞,其原生质丰富,质膜因反复折叠而表面积扩大,可以主动地吸收周围的溶质并将其分泌到管道中,使叶片筛管中的糖分与根系导管中的盐分高于周围组织,转移细胞在筛管的源端可将溶质装入,而在库端卸出,从而维持源库的膨压差,以推动集流在筛管中运行(见图)。

根部细胞