登录| 注册    
收藏  点赞 

肌组织

具有舒缩作用的肌纤维构成的组织。肌纤维(即肌细胞)内含有大量肌丝,是肌纤维收缩的物质基础。肌纤维间有神经、血管和少量结缔组织穿行,借以支配肌纤维的舒缩,提供营养和把单个肌纤维连成一功能整体,以完成动物躯体和四肢的运动、内脏器官的蠕动和心跳等活动。它大部分来源于胎胚期中胚层的间充质,只有眼球虹膜上的瞳孔开张肌和括约肌(属平滑肌)来源于外胚层。

具有舒缩作用的肌纤维构成的组织。肌纤维(即肌细胞)内含有大量肌丝,是肌纤维收缩的物质基础。肌纤维间有神经、血管和少量结缔组织穿行,借以支配肌纤维的舒缩,提供营养和把单个肌纤维连成一功能整体,以完成动物躯体和四肢的运动、内脏器官的蠕动和心跳等活动。它大部分来源于胎胚期中胚层的间充质,只有眼球虹膜上的瞳孔开张肌和括约肌(属平滑肌)来源于外胚层。根据分布和形态,肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌(图1)。

图1 三种肌组织纵、横切面

骨骼肌

大部分附着于骨骼上,少部分位于皮下(皮肌)、舌和食道等处。肌纤维呈长圆柱状,除舌肌等少数外,极少有分支。其长短粗细可随肌肉的种类和生理状态而异,一般长约数mm~10cm,粗约10~100μm。细胞核可多达数百个,常位于肌纤维膜下方。肌浆(细胞质)内含有大量肌原纤维、肌浆网(滑面内质网)、线粒体、糖原和脂滴等。肌原纤维呈细丝状,沿肌纤维长轴平行排列,其上有相间排列的暗带(又称A带)和明带(又称I带)。每条肌原纤维的明带和暗带整齐排列在同一平面上,构成了肌纤维明暗相间的横纹,故又称横纹肌。在暗带中央有窄而亮的带,称H带,其中间还有一色深的线,称中线或中膜(M膜)。明带中央也有一较深的细线称间线或间膜(Z膜),两间线之间的一段肌原纤维称肌节,长2~3μm,是肌原纤维结构和功能的基本单位(图2)。

图2 骨骼肌纤维结构模式图

肌原纤维的超微结构

每条肌原纤维由许多平行排列的肌丝束组成。肌丝有两种,一为粗肌丝,长约1.5μm,粗约10nm,主要由肌球蛋白分子构成,它如豆芽状,有一长杆部和一球状的头部,许多肌球蛋白分子集聚成束就形成了粗肌丝。球头部有规则地露出于粗肌丝的主轴表面形成横桥。另一种肌丝为细肌丝,数量比粗肌丝多,长约1μm,粗约5~7nm,由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白分子组成。肌动蛋白分子呈球形,其上有与肌球蛋白分子球头部结合的位点,许多肌动蛋白分子连结成一条链。一条细肌丝中有两条肌动蛋白链呈螺旋状互相绞合在一起,构成细肌丝的主干;原肌球蛋白由两条多钛链互相缠绕成长索状,它附着于肌动蛋白的双螺旋沟附近的表面。肌钙蛋白则是由三个结构和功能各异的亚单位组成,分别称亚单位C(TnC),亚单位I(TnI)和亚单位T(TnT)。亚单位C上有与Ca2+的结合点,亚单位I有抑制肌动蛋白与肌球蛋白相互作用的功能,而亚单位T则把一组肌钙蛋白分子结合在一条原肌球蛋白分子上。粗肌丝与细肌丝在肌原纤维内间隔地互相穿插,而平行排列着(图2),粗肌丝位于肌节中部固定在M膜上,细肌丝则位于肌节的两端,一端固定在Z膜上,另一端则插在H带以外暗带的粗肌丝之间,H带内只有粗肌丝而无细肌丝,H带以外的暗带中则两种肌丝都有。两种肌丝在一条肌原纤维上的这种排列形式,就构成了明暗相间横纹的分子结构基础。

横小管

又称T管,为每条肌原纤维的明带与暗带交界处,肌膜内凹形成的小管,垂直地围绕在肌原纤维的周围。同一平面上的相邻横小管可互相通连,使从肌细胞膜传来的神经冲动传递至深部的所有肌节,使之同步收缩。

肌浆网

又称L管,分布于每条肌原纤维的周围,两条横小管之间,呈纵行排列,互相通连成网。纵管在靠近横小管处膨大,称纵池。一条横小管与其两侧的纵池合称三联体。构成肌浆网膜的蛋白质大部分是钙泵(一种ATP酶),它能将肌浆网内的Ca2+摄入或泵出,从而调节肌浆内钙的浓度。

肌纤维的收缩机理

(见微丝)。

肌肉器官

许多骨骼肌纤维由结缔组织连结在一起,构成的一块肌肉。包在肌肉外面的结缔组织称肌外膜,若干条乃至数十条肌纤维被较厚结缔组织分隔成束,称肌束膜。位于肌纤维之间的结缔组织称肌内膜,其内有丰富的毛细血管,但无淋巴管。骨骼肌纤维有红肌纤维和白肌纤维之分,其颜色的深浅主要取决于肌浆内所含肌红蛋白的多少。红肌纤维的肌红蛋白较多,肌原纤维较少,故色深,它收缩慢而持久,不易疲劳;白肌纤维的肌红蛋白较少,而肌原纤维则较多;它收缩快而不持久,易疲劳。这两种纤维或分别或共存于一块肌肉中,与肌肉类型的功能有关,如红肌纤维主要分布于呼吸肌、咀嚼肌和眼肌等,而鸟类的飞翔肌就只含白肌纤维。

心肌

与骨骼肌相比,有同有异。①同有横纹结构但不如骨骼肌清楚;②细胞呈短柱状有分支(长约20~150μm,横径约6~15μm)并互相吻合成网,网孔中有结缔组织、神经和血管等;③只有一个较大的椭圆形的核位于中央,细胞两端肌浆较多,除含丰富线粒体外,还有脂褐素颗粒,它是溶酶体的残余体,随年龄而增多;④两心肌细胞连接处有闰盘,光镜下观察是一条横线,呈梯形(图1),宽约0.5~1μm;⑤肌浆中有许多平行排列的肌丝,主要分布于周围部分,横切面呈放射状排列;⑥心室的心肌纤维粗而长,有分支,而心房的则相反,细且短无分支。电镜观察心肌纤维也有下列特点:①虽具有与骨骼肌相似的肌丝和明、暗带结构,但不形成肌原纤维结构,因其肌浆网和线粒体等是夹在肌丝之间,而不把肌丝分成独立的束,②横小管在Z膜部位进入,管径较粗;③肌浆网不如骨骼肌发达,且靠近横小管处不扩大成终池,末端常只一侧附着,形成二连管,三连管很少;④闰盘是心肌纤维特有的连接结构,在此处相邻细胞末端各伸出许多突起交错相嵌,其上有两种连接方式,一种是在横位接触面上有中间连接,它使两细胞牢固结合在一起,另一是在纵位接触面上的缝管连接,通过这两种结构使心肌纤维间可互相传递冲动,使众多的心肌纤维连接成一功能整体。

平滑肌

长梭形无横纹的细胞,中间稍粗,两端细。其长短和粗细依所在器官而异,如在小血管的长约20μm,而在妊娠子宫可达500μm,横径5~20μm。细胞核椭圆形或杆状,位于细胞的中央,胞质内也有许多肌丝但不排列成横纹。两相邻肌细胞间除缝管连接处(有的部位还有桥粒连接)外,与结缔组织间还有基膜,肌纤维外表面包裹着网状纤维和弹性纤维,纤维长轴与肌纤维长轴一致。电镜下观察,在细胞膜内面有电子密度高的区域称密区,肌浆中有电子密度高的小体称密体,两者之间有中间丝连接,中间丝不能收缩只起支持作用,相当于细胞内“骨架”。胞质中有许多肌丝,它有粗细肌丝之分,但其粗肌丝可随肌纤维的功能改变而出现或消失,因此其结构和功能还需进一步研究。目前只了解到细肌丝一端附着在密区或密体上,另一端游离于肌浆中。密区之间的细胞膜内陷形成许多小凹,它相当于横小管。肌浆网不发达,呈泡状或管状,位于小凹周围和肌丝之间。

分布于内脏器官和血管上的平滑肌纤维常重叠排列成层,如胃、肠道、泌尿生殖道的肌层和血管的中膜等;但也有集聚成束如皮肤的竖毛肌;还有的分散单个存在于胃、肠粘膜固有层的结缔组织中。

鱼类为适应特殊的生活环境,有的肌肉特化为发电器官。如软骨鱼类中的电鳐和硬骨鱼中的电鳗、电鲇等,都是一些发电较强的鱼类。发电器官均为一些整齐排列的柱状极板称电板,它们面向同一方向,神经组织网支配着每一电板的一面,当神经冲动启动发电器官后,会发出一定强度的脉冲电流,朝一定方向流动,电鳐由头流向尾,而电鳗则由尾流向头,发电器官发出的电流可击昏敌人,保护自己或获取食物,还可用来定向。