种子植物和蕨类植物体轴的地上部分，着生叶和芽，以输导和支持为其主要功能的一种营养器官。茎有节与节间的分化，以外生源的方式发育出侧枝。茎中维管束的初生木质部和初生韧皮部呈内外排列。

梅也尔（К.И.Мейер）认为茎轴在孢子体中占优势，是最初发生的器官。阿若德（C.A.Arnold）、伊姆斯（A.J.Eames）指出茎与根、叶都是由一原始的简单轴状结构演化而来。许多植物学家，如福斯特（A.S.Foster）、阿伯（A.Arber）等理解茎和叶之间有着密切关系，主张用枝条或苗的广泛概念来包括茎及其附属物——叶。

根据生长习性分为：①直立茎。大多数植物的茎直立向上生长，高度可由数十厘米（如石竹）至一百多米（如红杉）；②匍匐茎。茎匍匐地面生长，在接触地面的茎节处产生不定根，例如甘薯、草莓；③平卧茎。茎枝平匐地面生长，但节上不生根，如地锦、蒺藜；④攀缘茎。茎不能直立，需依靠卷须或气生根，或叶柄攀附他物生长，如葡萄、长春藤、铁线莲；⑤缠绕茎。茎细长，螺旋式生长而绕于其他支持物上，如忽布、牵牛花、菟丝子、紫藤。

根据质地分为：①草质茎。木质化细胞少，质地比较柔软，含水较多，一年生植物如水稻、玉蜀黍。二年生植物如油菜、萝卜。多年生草本植物如石刁柏、薄荷、菖蒲、白茅：②木质茎。木质化细胞多，木化程度高，质地坚硬，为木本植物所特有。凡主茎直立而明显的，称为乔木，如胡桃、杉、白桦、油橄榄等。无明显的主茎，从近地面处即行分枝的，称为灌木，如紫薇、迎春、杜鹃。

茎尖顶端分生组织分裂活动所衍生的细胞，分化形成各种成熟组织的过程称为茎的初生生长（见图）。茎尖是初生生长的发源处，其先端圆锥形部分为分生区，内部包括原分生组织性质的原套、原体及其衍生出的周缘分生组织和髓分生组织。它们向基分裂分化出初生分生组织：原表皮、原形成层和基本分生组织。原表皮为包于外方的一层排列较整齐的细胞，原形成层的细胞较长，组成束状，或各原形成层侧向扩展而相连成筒状，分布于基本分生组织中。分生区之后，细胞分裂活动减弱，紧随细胞的长大，开始初生组织的分化，紧随细胞的增大、伸长，以及初生组织的陆续分化，在离茎的先端不远处，各种初生成熟组织基本分化完成，形成初生结构。

双子叶植物和松柏类植物茎的初生结构

通过初生生长所产生的组织结构称为初生结构。双子叶植物和松柏类植物茎的初生结构基本相同，包括表皮、皮层、维管系统、髓和髓射线等部分。

茎初生结构至次生结构的发育过程图解

表皮

包被于幼茎的最外层，由原表皮发育而来，为一层稍呈砖形的细胞所组成。细胞的长轴与茎的纵轴平行排列。除少数沉水植物外，绝大多数植物茎的表皮细胞，其外切向壁常角质化，形成角质膜。有些植物有表皮毛或腺毛、钩毛，具有增强植物的保护功能。茎表皮上还有气孔器分布。

皮层

位于表皮和维管系统之间，发源于基本分生组织。薄壁组织为构成皮层的主要组织，靠近表皮的一至数层细胞常分化为厚角组织，内含叶绿体。有些双子叶植物茎的皮层分化出乳汁管或分泌腔、分泌道、气腔、含单宁细胞、含晶体细胞。松柏类植物茎的皮层中一般没有机械组织，但有树脂道分布。大多数种子植物皮层的最内层细胞，其细胞壁上无凯氏带增厚。某些双子叶植物茎内有具凯氏带的内皮层分化，如马兜铃科以及爵床科的穿心莲属、山牵牛属，苋科的莲子草属，菊科的紫菀属和莴苣属，桔梗科的兰花参属、风铃草属，旋花科的旋花属，野牡丹科的谷木属，唇形科的夏枯草属、黄芩属、水苏属，胡椒科的胡椒属等的某些种。有些植物皮层的最内一层或数层细胞常含有淀粉，称为淀粉鞘。如果没有凯氏带加厚和淀粉积累时，有时可从维管组织和皮层组织所产生物质的化学性质，追寻生理上的分界。

维管系统

许多由原形成层发育而来的维管束共同组成的初生维管系统，也可理解为维管柱。维管束呈环状排列于皮层的内侧，由于茎中无中柱鞘，维管系统和皮层的分界不明显，但有些双子叶植物的茎具有较发达的初生韧皮纤维，可借此作为划分二者的临界组织。每一维管束由初生韧皮部、初生木质部和形成层组成，为外韧维管束。但有些草本双子叶植物如毛茛属、莲属，其维管束没有形成层。维管束之间的区域为髓射线（初生射线）。幼茎的维管束之间的距离较大，多数木本植物的距离很小，几乎连成完整的环。与叶、枝相连的维管束，在茎内分别形成叶迹与枝迹，并相应产生叶隙和枝隙。茎的初生韧皮部从外侧开始分化出原生韧皮部，然后由外至内向心分化出后生韧皮部，称为外始式。初生木质部则先从内侧开始，由内至外离心发育，依次形成原生木质部和后生木质部，这种分化成熟过程称为内始式，是茎初生结构的重要特征之一。

髓射线由薄壁细胞组成，在茎横切面上呈辐射状排列，其外端与皮层相连，内端直达髓部，兼有贮藏养料和横向运输的作用。

髓

位于茎的中央，细胞薄壁，富含养料，但常有一些细胞形成木质化增厚的细胞壁或发育为石细胞，如苏铁、樟。有些植物如椴树，在髓的周围紧靠初生维管束的区域产生一些体积较小、排列较密的细胞，组成环髓带。也有些植物的髓在生长过程中，中央毁坏成髓腔（芹菜），或残留一些呈水平分隔的片状髓组织（胡桃属、枫杨属）。

单子叶植物茎的初生结构

一般单子叶植物茎只形成初生结构，而无次生结构，有限维管束散生分布于基本组织中，在表皮以内没有皮层、髓和髓射线的界限。

禾本科植物茎的表皮包括细胞壁角化的长细胞和细胞壁栓化或硅化的短细胞以及气孔器。基本组织由薄壁细胞组成，占茎体积的大部分。老茎中，紧接表皮内的一至数层细胞常发育为厚壁细胞，加强了茎的固持性能。玉米、高粱、甘蔗茎的中央充满薄壁细胞，为实心结构；稻、小麦、燕麦、竹等的茎，中央薄壁细胞解体，形成髓腔。其散生维管束靠近茎外围的较小，多为叶迹维管束，分布紧密；越近茎中心的维管束越大，分布稀远，由叶迹与茎的维管束连接而来。维管束的远轴部分为韧皮部，其中原生韧皮部因受挤压早期破坏，后生韧皮部保持生理活性。木质部的中间纵列为1～3个环纹和螺纹导管以及少量木薄壁细胞，属于原生木质部。环纹导管有时在生长中被拉破，形成腔隙。木质部的左右两侧各有一个大的孔纹导管，属于后生木质部。整个维管束的外周为厚壁机械组织构成的维管束鞘所包围。

少数单子叶植物茎可发生初生加厚生长，如玉米、甘蔗、棕榈的茎，除了初生组织的细胞体积可以长大外，主要是在叶原基下面，靠近茎轴周围的区域上出现初生加厚分生组织。它们由顶端分生组织衍生而来，细胞扁平，呈纵行排列，有分裂能力。初生增粗分生组织主要通过平周分裂，形成许多薄壁组织细胞以及贯穿于薄壁组织中的原形成层，使幼茎直径在离顶端分生组织不远处即能迅速增大。

双子叶植物和松柏类植物茎的次生结构

裸子植物和大多数双子叶植物的茎，在初生生长的基础上出现形成层和木栓形成层，能进行次生生长，产生次生结构。草本双子叶植物茎的次生生长时间较短，木本的则可持续多年。

形成层及活动

茎内的形成层依发生部位不同分束中形成层和束间形成层。束中形成层分裂产生次生韧皮部和次生木质部，增添于原来维管束中的初生韧皮部和初生木质部之间。束间形成层的分裂产物，在有的植物（如葡萄属、马兜铃属）中只是射线薄壁组织，而在另一些植物（如蓖麻属、柳属）中，可以形成新的维管束。有些草本双子叶植物茎中，只有束中形成层而无束间形成层。绝大多数木本植物（如椴树属等）的维管束相互紧靠，髓射线狭窄。

双子叶植物茎的次生韧皮部包含筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维等成分，其射线有单列、二列和多列等形式。有的植物如杜仲、三叶胶的次生韧皮部中还有乳汁管。裸子植物的次生韧皮部中无筛管和伴胞，只形成筛胞和蛋白质细胞，射线一般只是单列的。一些松柏类植物含有树脂道。松柏类植物和双子叶植物中均有石细胞以及含单宁或结晶体的薄壁细胞。

在茎中，次生木质部的体积较次生韧皮部的大。双子叶植物的次生木质部中含有导管（少数原始类型无导管）、管胞、木纤维和木薄壁细胞。由于导管的直径大，影响四周其他木质部分子的排列，在茎的横切面上显得不大整齐。裸子植物的松柏类无导管，一般无木纤维分化，只有细胞直径相近的管胞和木薄壁细胞，在茎横切面上排成比较整齐的行列。裸子植物的管胞兼具输导和机械支持作用，在系统演化上属原始的性状。

裸子植物和木本双子叶植物茎的次生木质部能形成生长轮。木本双子叶植物如泡桐、朴树、刺槐、栎、梣、榆、桑等，早材中具有较大直径的导管，并多沿生长轮交界处分布，在木材横切面呈现清晰的环状排列；晚材中的导管则明显减小。这种木材称为环孔材。另外一些植物如白杨、械、桦木、合欢、椴树、桉树等，从早材至晚材其导管直径逐渐减小，分布较为均匀，这种木材称为散孔材。也有些植物如樟、乌桕、李等，它们的木材特征为环孔材和散孔材之间的中间型，称为半环孔材。

松柏类裸子植物无导管，生长轮主要由管胞组成，称为无孔材。大多数硬松类晚材的管胞壁部增厚显著，而松属等软松类木材，由早材过渡到晚材时，其管胞壁的增厚较为缓慢。

木本植物茎的次生木质部随着生长轮增多，出现边材和心材。边材靠近树皮，颜色较浅，是近期一些年份形成的生长轮，其木质部含有活的木薄壁细胞，导管（或管胞）有输导作用。心材位于茎的中央，色泽较深，为早些年份形成的生长轮。心材不含生活细胞，导管（或管胞）被侵填体或胶质、树脂、单宁等物质堵塞，丧失输导功能。心材组成分子的细胞壁较厚，材质较坚实，机械支持作用加强。以后新产生的生长轮不断补充到边材中，而早年的生长轮由于细胞中堵塞物不断积累，逐渐变为心材，使心材的量依年递增。不同树种，边材的实际厚度变异可有不同，例如银杏、马尾松、青皮（Vatica astrotricha）等的边材相对较宽，圆柏属、红豆杉属、刺槐属、檫木属、桑属的较狭。在同一树种内，生长旺盛的树木其边材较宽，反之，边材较窄。不同树木的心材在解剖结构上变化较少，但生理和化学上的变化较多，常造成木材重量、耐久性、渗透度以及浸提物等方面发生不同程度的差异。

木栓形成层及其活动

茎内部直径增粗的过程中，外周相应产生木栓形成层。木栓形成层与形成层相似，也存在活动期和非活动期。在染色栎（Quercus infec-toria）和Quercus ithaburensis中形成层和木栓形成层的活动期相吻合。洋槐（Robinia pseudoacacia）每年形成层活动1次，而木栓形成层活动2次。Aca-cia raddiana在1年中木栓形成层活动期和非活动期可以3次交替出现。木栓形成层分裂出木栓层和栓内层，共同构成周皮，包围于茎外。木栓层由死的木栓细胞构成，少数植物的木栓层中可以存在含晶细胞、石细胞以及非栓化的拟木栓细胞。栓内层细胞为生活细胞，有些植物栓内层细胞中含叶绿体，可行光合作用，贮积淀粉。周皮上留有一些皮孔，起交换气体的作用。

大多数植物茎内的木栓形成层起源于表皮附近的若干层皮层细胞，如马铃薯、桃、大豆、棉、洋槐、马兜铃、松属、落叶松属等，有些是从表皮或次生韧皮部产生。木栓形成层的功能期较短，以后在前次周皮的内方产生新的木栓形成层，形成新的周皮。新的木栓层阻断了其外围组织与茎内的联系，最后导致外围组织死亡，形成外树皮而剥落。皮孔和树皮的形态特征对于鉴别植物，特别是冬态树木有重要参考意义（见周皮、树皮）

单子叶植物茎的次生加粗

芦荟属、朱蕉属、龙血树、丝兰属、薯蓣属中一些高大植物能发生次生加厚。龙血树发生次生加厚时，在初生维管束外方的薄壁组织中出现次生加厚分生组织。它们进行切向分裂，向外产生较少的薄壁组织，由其最外部的薄壁细胞分化为木栓层，向内产生的薄壁组织量多，其中分化出若干分散的次生维管束。以后，在次生维管束外侧继续产生新的次生维管束，随着次生维管束的不断增多，茎的直径得以增大。

支持和输导是茎的主要功能。茎支持着庞大的枝、叶系统和大量花、果，在调整叶、花的空间排列、提高受光效率、有利开花、传粉和果实的传播等方面均有重要作用。

茎的输导功能主要是将根部吸入的水分、无机盐类，经木质部的输导分子，运输到叶和花、果中，同时又将叶制造的光合产物，经韧皮部的输导分子分配到生长中的器官和贮藏器官内。茎中营养物质的辐射运输，由射线和其他薄壁组织细胞来完成。

茎有贮藏功能，多年生的木质茎以及一些草本植物的茎中，蓄存着大量的光合产物，块茎、球茎、根状茎等变态茎的贮藏功能更为突出。禾谷类作物抽穗前，其茎秆也贮藏养料，抽穗开花后，养料从茎秆中运往穗部。

一般植物的绿色幼茎和少数植物的特化茎，如扁叶蓼的叶状茎，大戟科、仙人掌科的肉质茎，在靠近表皮的皮层薄壁细胞中含有叶绿体，能行光合作用。有些植物的茎容易产生不定根和不定芽，利用这种习性可进行扦插、压条、嫁接。

马铃薯的块茎含有丰富的淀粉，是许多地区的重要粮食之一。芋的块茎，莲、薯蓣的根状茎，慈姑的球茎，石刁柏的嫩枝，莴苣、茭白的肉质茎等均为日常食用的蔬菜。魔芋的块茎可以磨制豆腐，甘蔗茎秆含糖量很高，是制糖的原料。

不少植物的茎有重要医药价值。麻黄的绿色茎含麻黄碱，有解热、发汗、治气管炎和喘息作用。金鸡纳树的树皮中含奎宁生物碱，是治疗疟疾的特效药。中国特产的杜仲，其树皮可做强壮剂，并能治疗高血压。天麻的块茎可治疗眩晕、头痛，半夏块茎有镇呕止咳之效，其他如黄精的根状茎，石榴、合欢的树皮均为著名药材。

苎麻、亚麻、黄麻、大麻、红麻等的茎有发达的韧皮纤维，为纺织工业的重要原料。许多高大乔木（如松、杉、柏、杨、栎等）和一些大型竹类（如毛竹、刚竹等）为重要建筑用材。紫楠、紫檀的材质良好，能制优质家具。桉树木材耐腐，可作枕木、桥梁等用。三叶胶的茎中可提炼天然橡胶，栓皮栎的树皮有特别发达的木栓组织，可用来制作软木塞、绝缘体、衬垫等防护物。洋苏木的心材含特殊色素，可提制苏木精，为重要的生物显微染色剂。随着化工工业的迅速发展，已能从木材中蒸馏获得焦油、木酒精、松脂、松节油、樟脑油等化工原料，并能利用木材细胞壁的化学成分，制取人造纤维、赛璐珞、硝基漆等物。