生物圈的功能单元。概念的形成和发展 生态系统这一术语是由英国生态学家坦斯利(A.G.Tansley)于1935年提出的,但有机体与环境统一(包括人与自然的统一)的思想早已产生。19世纪后期在德、英、美、俄国的生态学文献中就有关于自然整体的论述,如德国的默比乌斯(K.Mobius)于1877年把牡蛎礁的生物社会称为生物群落
在一定空间内生物群落与非生命环境相互作用的统一体。生物群落由栖居在一起并相互依存的不同生物种群所组成,非生命环境中包括各种物理、化学成分。生物群落与其生存环境之间,以及生物群落内不同生物种群之间密切联系,相互作用,通过不断进行着的物质循环、能量流动、信息传递等,成为占据一定空间、具有一定结构和功能的有机整体,借助自我调节和外部控制不断演替变化,趋向相对稳定状态。它是自然界客观存在的实体,是组成生物圈的功能单元。
生态系统这一术语是由英国生态学家坦斯利(A.G.Tansley)于1935年提出的,但有机体与环境统一(包括人与自然的统一)的思想早已产生。19世纪后期在德、英、美、俄国的生态学文献中就有关于自然整体的论述,如德国的默比乌斯(K.Mobius)于1877年把牡蛎礁的生物社会称为生物群落;美国的福布斯(S.A.Forbes)在1887年发表的著作中,把湖泊看作小宇宙;俄国的道库卡耶夫(V.Dokuchaev)和他的弟子莫洛佐夫(G.F.Morozov)非常强调生物群落这一术语。20世纪初为表述这一整体观点曾应用过其他一些术语,如1930年弗里得里克斯(K.Friederichs)提出的综合体;1939年蒂尼曼(A.Thienemann)提出的生物系统;1944年温德斯(W.I.Vernadsky)提出的生物宇宙体。但以生态系统这一术语所表达的整体观点最为确切,并具有相当的规范意义,因而为世界各国生态学工作者所广泛接受。20世纪40年代美国青年生态学家林德曼(R.L.Lindemen)对湖沼中生物量沿食物链转移做了定量研究,并于1942年提出了能量在营养级之间流动的十分之一定律。苏联的苏卡乔夫(B.H.Сукачв)基于长期对森林植物群落的研究,发展了莫洛佐夫的思想,于1944年将生物地理群落概念概括为一个简明的公式:生物地理群落=生物群落+生境。指出生物地理群落是自然界的基本单位,多种多样生物地理群落组成了生物圈。鉴于生物地理群落的涵义与生态系统相吻合,1965年在丹麦哥本哈根召开的国际会议上,决定二者为同义语。20世纪50年代以来奥德姆兄弟(E.P.Odum&H.T.Odum)在生态系统能流与物流方面做了大量研究工作,并汇集各方面成果,著有《生态学基础》一书,书中定义生态系统为特定地段中全部生物和物理环境相互作用的统一体。20世纪60年代后,世界性五大社会问题(人口、粮食、能源、资源、环境)的日益突出,引起了人们对生态系统研究的普遍关注。联合国教科文组织于1965年组织了“国际生物学计划”(IBP),1970年又制定了“人与生物圈”(MAB)研究计划。1975年四个国际组织成立了旨在研究生态平衡和保护环境,维持并改善生态系统生产力的“生态系统保持协作组”(ECG),大大推进了生态系统结构与功能,以及人类活动对生态系统影响的研究。中国关于生态系统的研究始于20世纪60年代,70年代后期迅速发展。1979年中国生态学家马世骏在《现代生态学的发展趋势》一文中,曾给生态系统以更为概括的定义,“生态系统是生命系统与环境系统在特定空间的结合”。生态系统的知识现已广泛应用于自然资源的开发利用、环境保护、农业生产、城市建设、人口管理以及宇宙航行等多种领域。
生态系统由六个结构组分组成(见表),非生物组分向生物提供能量和物质,决定生物的生存与分布。生物按其营养特性可分为自养和异养两大类,自养和异养生物相互作用实现自然界有机物质的生产与分解。自养生物固定日光能,利用简单无机物质建成复杂有机物质,异养生物利用、重组并最终分解复杂的有机物质为无机物质。依各类生物在生态系统中的功能又可分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。
生态系统
绿色植物、光合细菌和化能合成细菌属自养生物。绿色植物通过光合作用把太阳能转变为化学能;把来自环境的水、二氧化碳和无机盐类合成为有机物质,是生态系统中主要的有机物质生产者。光合细菌大多是水生的,在有机物质生产中虽占较小比重,但能在不利于绿色植物生长的环境中进行生产(如绿色和紫色硫磺细菌);还可用于有机污水的处理;在稻田中可改善水稻根际的还原条件,促进水稻生长。化能合成细菌同化CO2所需能量来自无机化合物的化学氧化,如硝化细菌将氨氧化为亚硝酸,亚硝酸氧化为硝酸,利用这一过程中释放的能量,合成有机物质。生产者把环境中的无机物质合成为有机物质的生产是生态系统的初级生产,又称第一性生产。
又称大型消费者,是生活在生态系统中的各类动物和某些寄生菌类,以植物或其他动物为食物,属异养生物。其中以植物为食者称为草食性动物,以草食性动物为食者称为肉食性动物,还有杂食性动物。寄生者是特殊的消费者,依寄生对象分属不同的营养级。
又称小型消费者,主要是细菌、真菌等异养微生物和一些原生动物(如草履虫、眼虫等)、屑食性动物(如蚯蚓、蟹、甲虫、白蚁等)。细菌、真菌、放线菌等分解动植物残体和排泄物,吸收其中某些可溶性产物并释放出可供植物呼吸利用的无机营养物质,也释放能作为生态系统中其他生物成员的抑制剂或兴奋剂的有机物质。土壤中的小型无脊椎动物,如线虫、节肢动物、蚯蚓等粉碎动植物残体,增大微生物的作用面,同时将有机物质分解为无机盐类,排出体外,供植物吸收。
大型或小型消费者在消费有机物质过程中,同时也合成某些有机物质,如奶、肉、蛋、皮毛、菇类等。但它们的生产依赖于初级生产,因此称为次级生产或第二性生产。
生态系统无大小限制,小如一个盛有微生物的器皿,大至湖泊、海洋,乃至生物圈。都具有边界,有明显和不明显之别。越过边界进入系统的物质、能量称为输入;移出边界的物质、能量称为输出。生态系统通过输入和输出与其外在环境相联系,通过自身的转换变输入为输出。
生态系统的结构包括物种结构、时空结构和营养结构。不同生物类群及其量比关系构成生态系统的物种结构,并与特定的空间相联系,构成一定的空间结构,包括水平空间结构和垂直空间结构。不同的空间有着不同的生态条件,栖居着不同的生物类群,因而系统结构的复杂性常与生物的多样性相联系。大多数自然生态系统具有水平分布上的镶嵌性和垂直分布上的成层性。复合生态系统结构的层次性,表现为各组成都可自成系统,称为亚系统(或子系统),亚系统又由下一级亚系统组成。生态系统中由各生物成员以食物营养关系联结而成的食物链和食物网是生态系统的营养结构。能量流动、物质循环和信息传递就是在营养结构的基础上进行的。结构与功能相互适应,最佳的结构才能产生最高效率的功能。
生态系统结构的有序性,决定了系统整体功能大于它所有组分功能的总和。系统整体的功能是各组分的集体效应,既包含各组分本身的功能;又包含组分之间交互作用产生的功能。物质不断循环和能量不断转换是一切生态系统的基本功能。太阳能通过植物光合作用转换为贮存于有机物分子中的化学潜能,然后以食物形式沿食物链传递。在每一次传递过程中,只有一少部分是建成新原生质的有效能量,大部分以废弃物形式浪费掉和以热的形式自系统中散失。能量由一个营养级至下一个营养级的转换效率大致在5~20%左右。生态系统中的能流规律符合热力学第一、第二定律。农业生态系统中,人工辅助能的投入可促进植物对日光能的利用和动物对化学能的转化,从而提高系统的生产力。能流是单向的,由能流所驱动的物流是可以循环的(见图)。各种化学元素在生物圈里沿着特定的途径,从周围环境到生物体,再从生物体返回到周围环境,周而复始不断流动,构成了生态系统的物质流。物质循环的周期短、周转率高,则系统的功能强、生产力高。各类生态系统的净初级生产力:荒漠、苔原、大洋为1~140克/米2·年;疏林地、草原、湖泊为500~700克/米2·年;温带林地800~1000克/米2·年;热带林地、沼泽、湿地、河口湾、珊瑚礁为1500~2000克/米2·年;农田平均为650克/米2·年,集约栽培农田可高达3000克/米2·年以上。
物质、能量流与生态系统生产力
如同生物有机体一样,生态系统具有阻止变化、保持动态平衡的倾向,通过复杂的发展演替趋向于相对稳定状态。达到成熟阶段的生态系统是顶极生物群落与物理环境取得相对平衡,能自我维持的相对稳定的生态系统,在受到外部干扰时能保持稳定状态,或受干扰发生改变后能迅速重建正常的稳定状态。这种稳态表现是生态系统的控制论特点,它是系统中各种反馈机制共同作用的结果。自然生态系统的稳定状态靠系统内部各亚系统(或组分)之间的反馈作用来调节,生态系统发展愈成熟,生物种类愈丰富,食物链网愈复杂,则自动调节能力愈强,相对稳定性也愈高。但这种调节能力有一定限度,超越这一限度,自动调节能力失去,生态平衡被破坏。农业生态系统除具有内部调节作用外,还有外部的人工调控,如各项农业措施的实施。
根据生态系统地域性质的差异,主要有陆地、淡水、海洋生态系统等类型;根据生态系统植被性质的不同,陆地生态系统有森林、草原、荒漠、农田等类型。根据人类活动对生态系统干预的程度,生态系统可分为自然、半自然和人工生态系统三大类型。自然生态系统如天然林地、草地、江河、湖泊、海洋等是人类较少干预、能自我维持的系统;人工生态系统,如城镇、工矿区等是受人类强烈干预的生态系统,大多为异养型。农业生态系统如农田、人工林地、人工草场、精养鱼塘和各种养殖系统是介于自然和人工生态系统之间的类型,如作为系统动力的能量来源既有日光能,又有化石能;系统的调控机制既有内部的,又有外部的,奥德姆(E.P.Odum)称其为驯化的生态系统。
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