糖在生物体内无氧降解为丙酮酸的一系列反应。又称EMP途径(Embden—Meyerhof—Parnas Pathway)。糖酵解是除蓝绿藻外一切生物体共同的糖代谢途径。一分子葡萄糖经糖酵解生成2分子丙酮酸,同时得到2分子腺苷三磷酸(ATP)和2分子还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)。在无氧条件下,丙酮酸进行乳酸发酵或乙醇发酵,被NADH直接还原为乳酸或脱羧还原为乙醇。
糖在生物体内无氧降解为丙酮酸的一系列反应。又称EMP途径(Embden—Meyerhof—Parnas Pathway)。糖酵解是除蓝绿藻外一切生物体共同的糖代谢途径。一分子葡萄糖经糖酵解生成2分子丙酮酸,同时得到2分子腺苷三磷酸(ATP)和2分子还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)。在无氧条件下,丙酮酸进行乳酸发酵或乙醇发酵,被NADH直接还原为乳酸或脱羧还原为乙醇。在有氧条件下,则进入三羧酸循环继续氧化,NADH在呼吸电子链中通过氧化磷酸化作用生成ATP。
糖酵解的起始物质可以是淀粉或糖原,也可以是葡萄糖或果糖。如果是淀粉或糖原须先降解为葡糖-1-磷酸。糖酵解的化学历程(见图)可分为三个步骤:①从一分子己糖形成2分子磷酸丙糖(甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮)。在此步骤消耗2分子ATP。②磷酸丙糖脱氢变成2-磷酸甘油酸。在此过程氧化态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)被还原为NADH。并且每分子磷酸丙糖可产生一分子ATP。③2-磷酸甘油酸经过磷酸烯醇丙酮酸转变为丙酮酸。每形成一分子丙酮酸可产生一分子ATP。
糖酵解途径
总结整个糖酵解过程,如起始物质为己糖,总反应式为:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2P1→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP
如起始物质为淀粉或糖原,总反应式为:
(C6H10O5)n+3n H3PO4+3n ADP+2n NAD+→2n CH3COCOOH+3n ATP+2n NADH+2n H+
果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶是调节糖酵解的两个关键酶。前者是糖酵解速率的主要调节者,它被高浓度ATP所抑制,被ADP和Mg2+所活化,它的产物二磷酸果糖能活化丙酮酸激酶。后者被多种阳离子(Mg2+,K+)和ADP激活,受钙离子、ATP和柠檬酸的抑制。此外,糖酵解还可通过巴斯德效应来调节。
糖酵解的生理意义一为提供ATP,以满足各需能生理过程的需要,糖酵解除能通过底物水平磷酸化直接形成ATP外,生成的NADH在线粒体中又可通过氧化磷酸化产生ATP;二为提供生物合成反应所需的原料,糖酵解形成的一系列中间产物可参与植物体内其他代谢途径,合成植物需要的物质,如磷酸烯醇丙酮酸是合成莽草酸的重要原料,通过莽草酸可合成各种芳香族化合物,丙酮酸则是合成脂肪酸和萜类的原料。
指分子氧抑制乙醇发酵的现象,由巴斯德(L.Pasteur,1860年)所首先发现。乙醇发酵和乳酸发酵的正常进行都需要NAD和NADH的周转。当甘油醛-3-磷酸氧化为1,3-双磷酸甘油酸时,NAD被还原为NADH;而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时,NADH又被氧化为NAD。这样周而复始。酵解作用得以连续进行。在有氧条件下NADH进入线粒体不断被氧化,丙酮酸或乙醛的还原受遏,发酵作用停止。供氧条件会影响糖酵解速度,因为调节糖酵解的果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶均受ATP的抑制,而被ADP所活化。在有氧条件下ADP浓度降低而ATP和柠檬酸浓度提高,因此这两种酶的活性都受到抑制,从而减慢了糖酵解速度。
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