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条件反射

动物适应环境变化在非条件反射基础上逐渐形成的反射。条件反射是苏联生理学家巴甫洛夫(И.П.Павлов,1849~1936)首先提出来的。19世纪下半叶,他在研究消化腺的神经支配的实验中,相继发现当时称为胃液和唾液的“心理性”分泌现象,也就是把食物放在动物(狗)的面前,使狗只能见到食物或嗅到食物的气味,但仍然能引起如同吃食时那样的分泌胃液和唾液。

动物适应环境变化在非条件反射基础上逐渐形成的反射。

条件反射是苏联生理学家巴甫洛夫(И.П.Павлов,1849~1936)首先提出来的。19世纪下半叶,他在研究消化腺的神经支配的实验中,相继发现当时称为胃液和唾液的“心理性”分泌现象,也就是把食物放在动物(狗)的面前,使狗只能见到食物或嗅到食物的气味,但仍然能引起如同吃食时那样的分泌胃液和唾液。巴甫洛夫认为“心理性分泌”是大脑参与的一种反射活动,这种由于食物的形状与气味等刺激同进食活动自然地结合而形成的反应,是一种较简单的条件反射,称为自然条件反射。在人为条件下,将一些与所选用的非条件反射(如食物反射)没有任何关系的刺激(如铃声)与该非条件反射结合而形成的条件反射则称为人工条件反射(见图)。

条件反射示意图

形成条件反射需经历一定过程并需具有一定条件,这些条件是:必须以非条件反射为基础;与非条件反射无关的刺激(如食物性反射中的铃声、灯光等)必须与非条件刺激(如食物)多次反复结合;无关刺激要先于非条件刺激出现,即在喂食之前出现铃声;非条件刺激要求一定的强度。

在食物性条件反射的基础上,通过学习或训练可使动物建立更为复杂的条件反射。例如,训练动物自动踩杠杆而获得食物后,在此基础上进一步加大难度,只有当出现某一特定信号(如灯光等)时踩杠杆,才能获得食物。经过多次训练后,动物见到特定信号(灯光)就会自动踩杠杆去获取食物。将动物通过自己完成某种运动或操作才能获得食物的条件反射称为操作条件反射。由于操作条件反射的建立是在动物不受拘束的条件下,靠自身主动的行为活动来完成,更符合动物实际的生活环境。动物后天的许多学习行为,实际上就是通过这种途径获得的。因此,它较之巴甫洛夫经典的条件反射在神经生理学中是一个重大突破。

已形成的条件反射需要不断强化才能稳固存在。动物建立了铃声条件性食物反射后,如果接连几次,只给铃声,而不给食物来强化,原来对铃声刺激出现的唾液分泌将越来越少,最后完全无唾液分泌。巴甫洛夫认为,这是大脑皮质中产生了抑制过程,称为消退抑制。

巴甫洛夫曾提出“暂时性联系接通”的概念,试图解释条件反射的神经机制,当时未能得到证实。20世纪60年代以来证实,神经通路经常重复活动或者特定组合刺激的反复应用,可以引起突触结构产生适应性改建,从而产生新的冲动传递通道,“暂时联系”可能就是以突触在结构和功能上的这种可塑性为基础建立起来的。神经化学的实验研究资料表明,建立了学习条件反射的大白鼠、猴子,其神经元RNA碱基组成发生改变,腺嘌呤增加,尿嘧啶减少。还发现某些脑内提取的神经肽对条件反射的形成有调制作用。目前在神经生理这一研究领域虽有不少进展,但是全面认识条件反射形成的本质,还需经历艰巨的路程。

动物的生活环境是不断变化的,单靠数量有限的非条件反射,如食物反射、防御反射等不能保证完善地适应内、外环境的变化。条件反射的建立,意味着动物不仅能够对直接与某一反应相联系的刺激(引起非条件反射的刺激)发生反应,而且能够在该刺激出现之前,从周围环境中找出有信号意义的刺激,对它发生适当反应,这样扩大了动物的反射活动范围,提高了动物的预见性和灵活性,使动物更精确地适应环境变化。动物不仅能按信号寻找食物,也能按信号逃避伤害,从而能独立地生存。