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微管

细胞质内由微管蛋白组成的细长而中空的管状结构。它是构成细胞骨架系统和多种细胞器的成分之一,参与维持细胞形态、细胞运动、物质运输和细胞分裂等活动。结构与化学组成微管粗细均匀,可弯曲,不分支。外径约25nm,内径约20nm,长度一般为数微米,可随细胞种类不同而变化。

细胞质内由微管蛋白组成的细长而中空的管状结构。它是构成细胞骨架系统和多种细胞器的成分之一,参与维持细胞形态、细胞运动、物质运输和细胞分裂等活动。

结构与化学组成

微管粗细均匀,可弯曲,不分支。外径约25nm,内径约20nm,长度一般为数微米,可随细胞种类不同而变化。管壁由13条平行排列的直径约5nm的原纤维组成,其结构单位是微管蛋白,分子量为120000,有两种亚基,其分子量几乎相等,约为55000,但不完全相同,故微管蛋白为异二聚体。微管蛋白的组成在演化过程中相当稳定,不同动植物细胞间的微管蛋白均很相似。每一微管蛋白二聚体和两个分子的鸟苷三磷酸(GTP)相结合,还有两个结合点分别与秋水仙素和长春花碱相结合。在提纯的微管蛋白中往往还存在几种辅助因子,如微管伴随蛋白(MAPs)等。MAPs能促进微管装配、减少微管降解、加强微管间或微管与其他成分间的联系等,单纯的微管蛋白往往不能形成微管。

微管在细胞中有三种存在形式:单微管、二联微管和三联微管。细胞质中散在微管、纺锤体微管、星体丝及神经元中的微管都属于单微管,除后者外,单微管易受低温、Ca++或秋水仙素等因素作用而解聚为微管蛋白,属于不稳定的微管。二联微管构成纤毛与鞭毛的外周小管,由A、B两个单微管组成,共含24条原纤维。A管与单微管结构相同,由13条原纤维组成;B管只有11条原纤维,另3条与A管共用。二联微管较稳定,对低温、Ca++及秋水仙素等都不敏感。但B管对热的反应比A管敏感。三联微管参与构成中心粒和基体,由A、B、C3个单微管组成,共有35条原纤维,其中A管13条,B和C管各11条。三联微管对低温、Ca++及秋水仙素的作用十分稳定。

分布

大多数微管分散于细胞质中,有些则构成其他细胞器。微管的分布及走向与细胞的形态结构和功能活动密切相关,如神经元轴突和树突中的微管与这些突起的长轴平行;构成纺锤体的微管由细胞的两极伸向赤道面;位于中心粒、基体、纤毛和鞭毛中的微管总是与这些细胞器的长轴一致。微管的数量因细胞的生理状态不同而有较大的变化,需要时细胞质中的微管蛋白可装配成微管。反之微管解聚,微管蛋白散于细胞质内,装配和解聚常处于动态平衡中。

微管体外装配示意图

装配

微管装配的研究始于体外装配实验。所用材料是大鼠脑的提取液,现在多用精子尾、肾脏、脑垂体、卵细胞、胚胎细胞及培养细胞的微管蛋白提取液。体外装配微管的必备条件包括:①足够浓度的微管蛋白;②有GTP供应;③无Ca++,但有Mg++存在;④37℃;⑤最适pH6.9。低温(4℃以下)、秋水仙素或Ca++的存在均能使微管解聚或阻止装配。

微管装配有一定方向和程序(见图),一般认为包括“核心化”和“加长”两步。有甘油存在时,二聚体微管蛋白首先聚合成环或螺旋体等核心结构,然后解开成带状物,再横向聚合,当形成13条原纤维构成的片层结构时,即卷成微管;无甘油存在时,二聚体微管蛋白相互作用,聚合成一环状或盘状核心结构,在此基础上,微管蛋白再按一定方向陆续加入而装配成微管。微管在37℃开始装配时,都有一延滞期,接着很快进入加长阶段,并在20~30分钟内完成。哺乳类动物微管蛋白和真菌微管蛋白可装配在一起,说明微管蛋白间的结合点在演化过程中是十分保守的。

体外微管装配的成功有助于了解微管在细胞内的装配因素,如:中心粒、基体、着丝点及高等植物纺锤体的两极都是微管组织中心(MTOC),微管蛋白在此处集结并启动装配;②MAPs对微管装配起调节和稳定作用;③GTP是微管装配中活化微管蛋白所必需的,磷酸化酶和环腺苷-磷酸间接地起重要作用;④微管和细胞质内库存的微管蛋白经常处于动态平衡状态。实验证明,微管蛋白合成在细胞周期的S到G2期间进行,一旦合成后,可以延续到下一代。

功能

①参与组成细胞骨架,在细胞分化中决定细胞的形状;②参与细胞运动和细胞内大分子物质运输(见纤毛与鞭毛细胞运动胞吞作用胞吐作用);③参与有丝分裂过程。

秋水仙素的作用

秋水仙素能特异地与游离的微管蛋白结合,使之不能聚合成微管,对已装配成的微管一般不起作用,但对不稳定的微管可诱使其解聚。根据这一原理,在细胞有丝分裂前用秋水仙素处理,可阻止纺锤体形成,细胞则停留在有丝分裂中期,这是人们为获得中期染色体而进行有关科学研究的最常用方法。秋水仙素对植物细胞的作用与动物细胞有所不同。用秋水仙素处理植物细胞,其纺锤体形成受阻,但DNA和染色体等仍能继续复制,除去秋水仙素后,细胞能继续分裂,从而可以获得多倍体,这在植物多倍体育种上已成为一个重要手段。