营养分在胃肠道内通过胃肠上皮进入血液、淋巴或粘膜下组织间隙的过程。吸收部位 胃肠吸收的主要部位在小肠。小肠粘膜表面遍布环状皱褶,上有密集的指状突起——绒毛,绒毛外周有一层具有高度吸收能力的上皮细胞,其月空面排列有数量很多的微绒毛,可增大吸收面积数十至数百倍;绒毛中有丰富的毛细血管网和一根以盲端起始的中心乳糜管;还分布有平滑肌纤维,使绒毛伸缩和摆动,促进血液和淋巴的流动(见图)。
营养分在胃肠道内通过胃肠上皮进入血液、淋巴或粘膜下组织间隙的过程。
胃肠吸收的主要部位在小肠。小肠粘膜表面遍布环状皱褶,上有密集的指状突起——绒毛,绒毛外周有一层具有高度吸收能力的上皮细胞,其月空面排列有数量很多的微绒毛,可增大吸收面积数十至数百倍;绒毛中有丰富的毛细血管网和一根以盲端起始的中心乳糜管;还分布有平滑肌纤维,使绒毛伸缩和摆动,促进血液和淋巴的流动(见图)。这些结构特点,都有利于吸收。反刍动物的前胃和单胃草食动物的大肠也是重要的吸收器官,可吸收前胃和大肠内饲料的发酵产物,如挥发性脂肪酸(VFA)、氨等。一般动物的胃以及肉食动物的大肠只能吸收水分和盐类,对有机营养分的吸收很有限。
小肠粘膜皱褶及绒毛结构模式图
胃肠吸收过程至少可分两步:①营养分从胃肠腔进入上皮细胞;②营养分从上皮细胞进入粘膜下组织进而入血液或淋巴。其间要通过上皮细胞腔面和基底面两层质膜。由于质膜对营养分表现不同的通透性和转运功能,各种营养分的吸收方式和途径也各异,总的说来不外乎被动转运和主动转运两种。被动转运包括渗透、滤过、扩散和易化扩散等作用,这些作用都按物理化学规律进行而不需消耗能量。主动转运是一种耗能、可以逆浓度梯度和电化学梯度进行的物质转运过程。它通过质膜上存在的各种具有“泵”样作用的转运蛋白。转运蛋白有特异性,一种转运蛋白只能转运某种营养物质,如钠泵只能主动转运钙泵、氯泵、碘泵只能分别转运Ca2+、Cl-和I-等。
糖类在动物胃肠道内经消化酶的作用分解成单糖和双糖,而主要以单糖的形式被吸收。葡萄糖和半乳糖吸收很快,是典型的以主动转运方式吸收的物质,另一些糖如山梨糖、木糖、阿拉伯糖等则以被动扩散方式吸收。糖的主动转运靠特异性的转运蛋白作为载体,并要有Na+的转运相伴随。小肠上皮细胞刷状缘载体必须首先与Na+结合,然后才能与葡萄糖结合,形成Na+—载体—葡萄糖复合物,后者再依靠Na+的电化学梯度从膜的肠腔面移向细胞质方面,把Na+和葡萄糖释放入细胞内,随后进入细胞内的Na+被膜上的钠泵驱出,葡萄糖则从细胞的基底面进入粘膜下间隙。当Na+的主动转运被阻断后,葡萄糖的转运便不能进行。单糖吸收在十二指肠和空肠即基本完成,吸收后极大部分经门静脉入肝脏,也有少量经淋巴途径入血液循环。
VFA是反刍动物瘤胃和草食动物大肠内糖类的发酵产物,也是这类动物糖类(包括纤维素)吸收的主要形式,它们以未离解的分子和离子两种形态通过瘤胃和大肠上皮,并可在上皮细胞中经代谢作用转变为乳酸和葡萄糖等而入血液循环,VFA在瘤胃上皮内被代谢的比例:乙酸占43%,丙酸占65%,丁酸则高达85%。
蛋白质在胃肠道内几乎完全被消化酶水解为氨基酸而主动地吸收。小肠吸收氨基酸的能力与氨基酸的性质和构型有关。一般中性氨基酸较酸性氨基酸或碱性氨基酸易于吸收;左旋(L型)氨基酸较右旋(D型)的转运速度快。现知小肠有三种转运氨基酸的运载系统:一种是转运中性氨基酸的,它对中性氨基酸如蛋氨酸、亮氨酸等有高度的亲和力;另一种是转运碱性氨基酸的,对精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸有亲和力;第三种只对中性氨基酸中的脯氨酸和羟脯氨酸有特殊的亲和力。氨基酸的主动吸收与单糖相似,也需要同时有钠的主动吸收提供能量。当钠的主动转运被阻断后,氨基酸的吸收也不能进行。表明在糖与氨基酸之间由于争夺同一种能量系统而有竞争性抑制现象。氨基酸吸收基本上也在小肠上部完成,吸收的途径几乎完全通过血液。
脂肪消化后主要以甘油、游离脂肪酸和甘油一酯的形式在十二指肠和空肠吸收,少量也可以甘油二酯或甘油三酯的形式吸收。在脂肪吸收中胆盐起着很重要的作用,它可与脂肪的水解产物结合成水溶性复合物,促进其通过细胞膜扩散至细胞内。在上皮细胞内,上述各种脂肪水解产物重新酯化成为甘油三酯,并在外面包围一层由卵磷脂和蛋白质形成的膜而成为乳糜微粒。乳糜微粒和未被重新酯化的长链脂肪酸(>14C)循淋巴途径进入血液。甘油和短链脂肪酸(<14C)可溶于水,直接进入毛细血管经门静脉而运输。
水分通过胃肠粘膜是双向的。净吸收主要在小肠和大肠进行。水分吸收主要靠渗透作用,当营养分特别是Na+被吸收时,上皮细胞内渗透压升高,从而促进水分的转移。
无机盐的吸收主要也在小肠和大肠。钠的吸收主要靠钠泵,它是一种耗能的逆电化学梯度进行的主动过程。钾的吸收是被动地进行的,当肠腔内钾浓度增加时,钾从肠腔进入血液直线增加。钙只有呈水溶液状态才被吸收,吸收靠钙泵主动转运,还需要有维生素D的作用。饲料中的铁大多以三价形式存在,必须还原为二价铁方可被吸收,维生素C能使三价铁还原为二价而促其吸收;铁被吸收进入肠细胞后,二价铁又被氧化成三价,并能与细胞内存在的去铁蛋白结合成铁蛋白暂时贮存起来,缓慢地转移至血液中;如果肠腔内铁浓度很高,铁也可以不经过铁蛋白形式而直接进入血液。在小肠内被吸收的负离子主要是Cl-和,一般负离子的吸收是伴随钠泵所产生的电位变化顺着电化学梯度而被动地转运的。
依其溶解性不同而有差异。水溶性维生素分子量小,溶于水,通常以扩散方式被吸收,但维生素B 1 2需有内因子的存在才能被吸收。脂溶性维生素由于它们能溶于细胞膜的类脂质中,也可能通过扩散方式被吸收,胆盐能使其乳化而促进吸收。
在营养分吸收的同时,还有排入消化道内的消化液和其他内源性物质的重吸收。如果大量内源性水分和电解质不能被重吸收,机体将因脱水和循环衰竭而致死。因此吸收机能应包括营养分吸收和内源性分泌物的重吸收两个方面。
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