植物细胞质膜外保护质膜和原生质体的厚壁。它是决定植物细胞形状的较坚韧而复杂的结构。细胞壁的结构与成分因植物种类、细胞发育程度及功能的不同而有很大差别。原核细胞也有细胞壁,但其结构和成分都与真核细胞不同(见细菌细胞壁)。结构高等绿色植物的细胞壁分三层,即胞间层、初生壁和次生壁。胞间层又称中胶层,位于相邻细胞初生壁之间,由无定形的果胶物质组成,起粘连作用。
植物细胞质膜外保护质膜和原生质体的厚壁。它是决定植物细胞形状的较坚韧而复杂的结构。细胞壁的结构与成分因植物种类、细胞发育程度及功能的不同而有很大差别。原核细胞也有细胞壁,但其结构和成分都与真核细胞不同(见细菌细胞壁)。
高等绿色植物的细胞壁分三层,即胞间层、初生壁和次生壁。胞间层又称中胶层,位于相邻细胞初生壁之间,由无定形的果胶物质组成,起粘连作用。初生壁位于胞间层两侧细胞的质膜或次生壁的外面,主要由半纤维素和纤维素组成,还有少量脂类、果胶质和蛋白质。初生壁较薄,厚约1~3μm,具弹性,可随细胞的生长而延长。次生壁位于质膜与初生壁之间,厚约5~10μm,可明显分为外层、中间层和内层,其主要成分也是半纤维素和纤维素,但后者的含量远高于前者,此外,还含有大量木质素或其他物质。次生壁较坚硬,可使细胞具有较大的机械强度。有的植物细胞无次生壁,有的则在次生壁内侧还有一层三生壁。
初生壁形成时不是均匀地加厚,而是间断地在局部地方比较薄,称初生纹孔场。次生壁生成时往往在初生纹孔场部位留有多种形态的腔室,称纹孔。纹孔的类型、形状和数目随细胞而异,相邻细胞的纹孔常成对发生,有利于细胞间物质流通。有些植物的次生壁上还分化有瘤状物。
高等绿色植物细胞壁上的纤维素支架是纤维素分子组成的纤丝系统。电镜下通常见到的是大纤丝,它由若干直径约10nm的微纤丝组成。微纤丝由平行排列的长链状的纤维素分子组成,后者是由1,4连结的β-葡萄糖残基所组成的高分子聚合物。微纤丝在细胞壁中的排列不完全相同,如在初生壁一般呈无定向的交织网状;在次生壁各层中的排列几乎呈平行状,但不同层次的微纤丝走向不同(图1)。
图1 细胞壁的亚显微结构图解
构成细胞壁的支架物质,在高等绿色植物和藻类以纤维素为主,真菌主要为甲壳多糖,蓝藻以肽聚糖为主。支架之间的充填衬质主要是非纤维素多糖、蛋白质和水。多糖包括果胶、半纤维素、胼胝质、粘液和树胶等;蛋白质的主要成分是伸展素,它对细胞初生壁的伸展起重要作用;水的含量变化能影响衬质的凝胶性质。支架物质决定细胞壁的基本构造,其软硬程度取决于衬质的性质。有些细胞在支架和衬质形成后,还有木质素、矿物质和色素等填充于支架物质或衬质中;或有角质、蜡质、木栓质、孢粉质等附加在壁的外表面,使细胞壁的组成、物理性质和功能更加特化。
细胞分裂末期,靠近赤道面的纺锤丝周围微管数量增加,并向周围扩散,形成桶状的成膜体。来源于高尔基复合体的小泡,沿微管集中于赤道面上,小泡膜互相融合形成子细胞的质膜,其中的内含物也连成一片,构成细胞板。新合成的多糖沉积于此,逐渐形成中层。在形成细胞壁时,合成果胶和半纤维素的单体单糖及糖酸,在高尔基复合体内进行初加工,而后输送到质膜外面,并聚合成大分子。合成纤维素的前体葡萄糖与二磷酸鸟苷结合后送到胞体外,由附着于质膜外侧的纤维素聚合酶合成纤维素。酶分子的排列较为规则,能决定纤维素的走向。当细胞停止生长时,纤维素继续沉积在初生壁上形成次生壁。纤维素的沉积常分层进行,一般与细胞的长轴平行,每层略有倾斜,使壁的结构成分交织成网,增加了壁的机械强度(图2)。
图2 细胞壁多糖分子的合成和运输示意图
由于细胞壁的组成主要是惰性物质,且具有一定的机械强度,故能防止病原体侵袭和承受机械应力(如重力、水流和风力等)。在环境湿度波动较大时,维持细胞的体积和形态不发生严重改变。由于初生壁及其包围的细胞空腔(如导管及管胞)均为多孔而亲水的毛细管道,故为细胞间良好的水分和无机盐运输通道,形成了质外体途径;次生壁的添加成分均为疏水物质,故能在植物表面形成既容许氧气进入,又防止失水的保护层。
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