产生花粉的雄性生殖器官。一朵花内的全部雄蕊总称为雄蕊群。雄蕊群位于花被的内方，通常着生在花托上。每一个雄蕊由花丝和花药组成。花丝细长，具有支持花药及运输养料的作用。花药位于花丝顶端，膨大呈囊状，通常有两个药瓣，由药隔相连接。每个药瓣通常由一对花粉囊组成，少数植物的每一药瓣只有一个花粉囊。花粉囊内为药室，在药室中产生很多花粉粒，花药成熟后，花粉囊开裂而散出花粉。

幼小的花药，外面覆盖着一层表皮，内部为一团分生组织。以后在4个角隅的表皮内方，分化出一列或多列孢原细胞。孢原细胞较大，细胞核显著，进行平周分裂形成内外两层细胞，外层称初生周缘层细胞，内层称初生造孢细胞。初生周缘层细胞进行平周分裂和垂周分裂，形成三层药壁细胞：药室内壁、中层和绒毡层。当药壁分化时，初生造孢细胞分裂形成花粉母细胞（小孢子母细胞）（见图）。

花药的发育与结构

在表皮内方，通常为一层细胞。当花药接近成熟时，细胞径向延长，除外切向壁外，细胞壁发生条带状加厚，故药室内壁又称纤维层。在同侧两个花粉囊交接处的药室内壁是薄壁细胞，花药成熟时，药室内壁失水，花药在抗拉力弱的薄壁细胞处裂开而散出花粉。花药孔裂的植物以及一些水生植物、闭花受精植物，其药室内壁不发生带状加厚壁。

中层

为1至数层细胞。在花粉母细胞减数分裂早期，常被挤压破坏。但有些植物如百合的成熟花药内，尚可见到几层中层，其细胞壁也发生条带状加厚。

绒毡层

是花药壁最内层细胞。细胞大，细胞质浓稠，细胞核大。常常是二核或多核，也可能是多倍体或多线染色体。有腺质绒毡层（分泌绒毡层）和变形绒毡层（周缘质团绒毡层）两种类型。在被子植物中，腺质绒毡层比变形绒毡层更普遍。腺质绒毡层始终保留在原来位置，通过细胞内表面分泌各种物质，供应花粉发育的需要。当小孢子母细胞减数分裂完成后，绒毡层细胞开始出现退化迹象，到小孢子后期或雄配子体阶段，绒毡层细胞完全解体。变形绒毡层，细胞的内切向壁及径向壁较早破坏，原生质体流入药室中，并互相融合成为多核的周缘质团，存在于小孢子母细胞或正在发育的小孢子之间。一般在小孢子后期或雄配子体早期，周缘质团被吸收殆尽。在成熟的花药内，花药壁仅剩下表皮和药室内壁。在腺质绒毡层内切面上分布有许多颗粒状的鸟氏体或称球状体，是由绒毡层细胞质所形成，其直径约几个微米，在发育后期，往往形成复合的集合体。鸟氏体外被孢粉素覆盖，有厚的具孔道的壁，壁上有时有瘤状突起或刺。有人认为鸟氏体与花粉外壁的形成有关，是转运绒毡层合成的孢粉素至花粉粒的一种机制。在腺质绒毡层内切向壁上，覆盖着一层抗乙酰解的膜，包围药室内全部的花粉粒，此膜称绒毡层膜，来源于绒毡层细胞的分泌物。变形绒毡层的外切向壁上也形成性质类似绒毡层膜的膜层，称外绒毡层膜。有些具腺质绒毡层的植物，可同时具有外绒毡层膜，如百合属植物。绒毡层膜有何功能，尚不很清楚。有人推测此膜对发育的小孢子起“培养囊”的作用。有人认为绒毡层膜的主要作用是保持鸟氏体于药室壁上，在花药开裂后，以利花粉的散布。

绒毡层对花粉发育有多方面的重要作用：①在花粉母细胞减数分裂时，可能有运输营养物质至药室的功能；②能合成胼胝质酶。适时分解小孢子四分体的胼胝质壁，使各个小孢子互相分离而保证正常的发育；③合成蛋白质运转到花粉壁，构成花粉外壁蛋白质。在花粉与雌蕊的相互作用中起识别作用；④提供构成花粉外壁的孢粉素物质；⑤成熟花粉粒外表的花粉鞘和含油层均由绒毡层分泌的物质形成；⑥绒毡层解体后的降解产物，可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质及淀粉的原料。

花粉发育的全过程包括小孢子的发生和雄配子体的形成。

小孢子的发生

在花药壁发育的同时，初生造孢细胞分裂形成许多花粉母细胞。花粉母细胞的细胞较大，多边形，核大，细胞质浓稠，排列紧密，有胞间连丝相互联系。减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质（β-1，3-葡聚糖）壁。胼胝质壁存在于初生壁与细胞质膜之间，其上有很多小洞，直径约1～2μm，有粗大的细胞质联络通过，有利于花粉母细胞之间内容物的交换。花粉母细胞细胞质的这种连续性，是与一个药室内花粉母细胞减数分裂紧密同步所致。花粉四分体及各小孢子之间也被胼胝质壁包围或相隔，一般无胞间连丝存在。胼胝质是低渗性的，起分子筛的作用，容许营养物质通过，但阻止大分子渗过，因而保持了减数分裂后基因重组与分离后的小孢子之间的独立性。花粉母细胞减数分裂时的胞质分裂有连续型及同时型两种方式：前者两次核分裂均伴随有胞质分裂，即第一次分裂形成2个细胞——二分体，第二次分裂形成了四分体，此种类型多见于单子叶植物；后者是第一次核分裂不伴随胞质分裂，形成一个2核细胞，无二分体阶段，而在第二次分裂形成4个核以后，才同时发生胞质分裂形成四分体，这种型式多见于双子叶植物。四分体的4个细胞的排列方式有几种，最普遍的是四面体形和左右对称形，此外还有十字交叉形、T形和直列式。一般单子叶植物的四分体多为左右对称形，而双子叶植物多为四面体形。有时一种植物也可有几种形式的四分体。

通常花粉四分体时期是短暂的，由于胼胝质壁的溶解，4个单核花粉彼此分开，游离在充满液汁的药室中。但有些植物的单核花粉在四分体内不分开而发育为复合花粉如香蒲属（Typha）、夹竹桃科、杜鹃科、萝藦科、灯心草科及兰科的一些属。萝藦科的某些植物，一个药室内的内部单核花粉联结成一团块称花粉块。有些植物的四分体互相结合成许多花粉小块，如含羞草科植物的花粉小块有8～64细胞，兰科的天麻，一个药室中有300～400个花粉小块，而每个花粉小块包含几百个甚至上千个四分体。

雄配子体的形成

从花粉四分体释放出的单核花粉有薄的细胞壁、浓厚的细胞质和中央位的细胞核（单核居中期，小孢子早期），以后随着细胞体积增大，细胞质液泡化，最后形成一个中央大液泡。细胞质成为薄层贴向细胞壁，细胞核也随之靠边（单核靠边期，小孢子晚期）。单核花粉有内外两层细胞壁及萌发孔或萌发沟。一般单子叶植物的花粉多数有一个萌发孔，而双子叶植物多数有三个萌发孔。单核花粉的细胞核在贴近花粉壁处进行有丝分裂形成两个核，贴近花粉壁的称生殖核，向着大液泡的称营养核。以后在两核间出现一个弧形的细胞板而形成两个大小悬殊的细胞，靠近花粉壁的凸透镜状的小细胞为生殖细胞，包括原来的大液泡及大部分细胞质的大细胞为营养细胞，两个细胞之间为胼胝质壁。生殖细胞形成后，不久就脱离花粉壁，游离在营养细胞的细胞质中，变为球形、长形或纺锤形，有的失去细胞壁物质，有的植物的生殖细胞仍保留有细胞壁。很多被子植物如棉花、苹果、桃、柑桔、茶、大葱等植物的花粉发育到二细胞花粉即达成熟，由花药中散出进行传粉。有些植物如禾本科植物、莎草、向日葵、白菜等的花粉在花药开裂前，其生殖细胞还要进行一次有丝分裂形成两个精子（雄配子），它们是以三细胞花粉进行传粉的。二细胞花粉的精子是在传粉后萌发的花粉管内由生殖细胞分裂形成的。二细胞花粉及三细胞花粉又称雄配子体。