维管植物茎部的侧生物，是行光合作用、蒸腾作用的一种营养器官。大多数植物的叶为两侧对称的扁平结构。叶易受环境影响，具有很大的可塑性。最原始的裸蕨植物没有叶的分化，石松类的叶小，真蕨类、种子植物具有发达的叶。梅也尔（К.И.Мейер）认为在系统发生上比茎出现晚。

叶发育时首先在茎顶端分生组织的稍下部分出现一些突起——叶原基，是幼叶的原始体。叶原基先行顶端生长，伸长成锥形的叶轴，以后叶轴的两侧经边缘生长，分化出叶片，叶轴基部则直接发育为叶柄。绿色扁平的叶片和细窄的叶柄为叶的二个主要组成部分。有托叶的植物，当叶原基出现不久，即在伸长的叶原基基部分化出一对小的托叶原基，以后发育为托叶。通常将具有叶片、叶柄和托叶三个部分的叶称为完全叶，如棉、桃、苹果、月季等。如果缺少一部分或两部分的叶，称为不完全叶。如甘薯、丁香、葡萄等缺少托叶，莴苣、荠菜、麦蓝菜（Vaccaria segetalis）等植物没有托叶和叶柄，台湾相思树后期长出的叶，叶片退化，叶柄扩展为扁平叶片状。

叶的生长活动有限，大多数植物的叶达到一定大小后，即停止生长。但有些单子叶植物如韭菜、葱、蒜等在叶的基部保留有居间分生组织，可以在较长时间内进行居间生长，使叶片得以延长。

叶的形态常依植物不同而有差异，各种植物的特定叶形，在植物分类上有重要参考意义。

单叶和复叶

单叶只有一个叶片，叶腋生芽，如桑、桃、棉等的叶。复叶的叶轴上着生数枚小叶，小叶叶腋内不形成芽。复叶可分3类（图1）。

图1 复叶的类型

羽状复叶

小叶排列在叶轴的两侧。依据小叶的的总数为单数或双数，分为奇数羽状复叶（如槐、蔷薇）和偶数羽状复叶（如落花生、皂荚）。也可按叶轴分枝的情况进行归类，叶轴不分枝的为一回羽状复叶（如槐、落花生），叶轴2～3级分枝，小叶生于叶轴末级分枝上，分别称为二回羽状复叶（如云实、合欢）和三回羽状复叶（如南天竹）。

掌状复叶

小叶集中着生于叶轴顶端。也有一回掌状复叶（如七叶树）和二回掌状复叶（如淫羊藿）之分。

单身复叶

形如单叶，但叶柄与叶片相连处有关节。单身复叶被认为是2个侧生小叶退化、保留顶生小叶而成，如柑和橙等。

叶形

是指单叶的叶片或复叶的小叶的整个外形。根据叶片的长宽比例，最宽处所在部位，以及整个叶片的形象特征等，可将叶形分为下列一些类型。

披针形

叶片长为宽的3～4倍，近基部最宽，逐渐向端狭尖，如桃、柳。

卵形

较披针形为宽，长为宽的1.5～2倍，叶片全形似禽卵，如榆、槐、女贞。

椭圆形

叶片长为宽的3～4倍，中部最宽，两端略狭，两侧叶缘成弧形，如芫花、木通。

圆形

叶片如圆盘，长宽近于相等，如莲、芡实。

心形较卵形为宽，叶基内凹，叶端尖，叶片似心脏形，如紫荆、何首乌。

肾形

叶基内凹，先端钝圆，叶片全形横宽，似肾脏外形，如冬葵、款冬、石蜡红。

菱形

叶片长宽约相等，最宽处在中间，向两端渐狭，如菱、乌桕。

箭形

叶片如箭头，先端尖，基部两侧狭尖而后伸，如慈姑。

戟形

叶片先端尖，基部两侧狭尖外展，如菠菜、小旋花。

三角形

叶基阔平，全形近似等边三角形，如荞麦、美洲土荆芥。

匙形

叶片逐渐狭长，前端渐宽而钝圆，全形如匙，如金盏菊、雏菊。

扇形

叶端平宽，叶基狭，全形似折扇，如银杏叶。

线形

叶片全形狭长，两侧叶缘近于平行，如紫杉、冷杉。稻、麦等的线形叶较宽而特长，有时也称为带形叶。

剑形

叶片较坚厚，较线形叶为宽，顶端尖锐，全形如剑，如鸢尾、菠萝的叶。

管形

叶片很长，形成中空圆筒，如葱。

针形

叶细长如针，如松叶。

上述基本叶形的中间类型，可用“长、阔、倒”等形容词给以定性。例如长披针形（长花蓼），阔披针形（含笑花、山油麻），倒披针形（猪殃殃），阔卵形（黄檀），倒卵形（栀子花、马齿苋、紫云英），长椭圆形（夹竹桃），倒心形（酢浆草）。

叶尖

叶片的顶端部分。有下列几种主要形态类型：

渐尖

叶顶端长尖，近顶两侧有稍内弯的边，如山桃、杏。

锐尖

叶顶端较短而尖锐，形成锐角，近顶两侧具有直边，如夹竹桃、荞麦。

尾尖

先端延长呈尾状，如郁李、榕。

骤尖

先端短而宽，具骤然伸出的短尖头，如玉兰、莳

㊣

荻。

钝形

叶顶端成钝角或为圆形，如洋槐、厚朴。

微凹

先端呈浅凹缺，如皱果苋。

倒心形

先端中央向内呈尖形凹入，两侧圆弧形，如酢浆草。

截形

先端平齐，如鹅掌楸。

叶基

叶片的基部。有下列主要形态类型。

楔形

叶基渐狭，两侧边缘近于平直，如海桐、八角茴香。

渐狭

叶基渐狭尖，两侧边缘略内弯，如空心莲子草。

钝形

叶基钝圆，如洋槐、苹果。

心形

叶基两侧呈圆弧形，中部内凹，如紫荆。

耳垂形

叶基两侧下垂，形如耳垂，如油菜、蜀羊泉。

截形

基部平齐，如稀花蓼。

偏斜形

基部两侧大小不对称，如秋海棠、朴。

鞘状

叶基伸展形成叶鞘包围茎秆，如禾本科植物。其中许多种在叶片与叶鞘相连处有膜状的叶舌，在叶舌的两旁，另有一对由叶片基部边缘延伸而形成的叶耳。

盾形

叶柄不生于叶片基部，而着生于叶片的下表面中央，如莲、蓖麻、旱金莲。

茎穿叶形

无柄叶的叶基伸展包茎，且其边缘于茎的它侧合生，形似叶片串生于茎上，如串叶柴胡。

叶缘

叶片的边缘。有下列主要形态类型。

全缘

叶缘平整，如玉兰、樟。

波状

叶缘凹凸呈波纹状，如胡颓子、茄。

圆（钝）齿

齿钝圆，凹处锐形，如钝齿冬青、活血丹。

牙齿状

齿尖锐，齿尖向外，齿两边约等长，如洋地黄、细野麻、茨藻。

锯齿

齿尖锐，齿尖向前，齿下边长于上边，如桃、大麻。

细锯齿

锯齿细而密，如猕猴桃。

重锯齿

锯齿上再出现小锯齿，如樱草。

缺刻

边缘参差不齐，凸出和凹入的程度较锯齿大而深，如罂粟。

叶片分裂

叶片的分裂形式。通常分为三级。

浅裂

叶片分裂的深度不超过叶片宽度的1/4。裂片呈羽状排列的称羽状浅裂，如刺儿菜；裂片呈掌状排列的为掌状浅裂，如棉、法国梧桐。

深裂

叶片分裂的深度超过叶片宽度的1/4。羽状深裂的如蒲公英、荠，掌状深裂的如蓖麻、益母草。

全裂

叶片分裂的深度几乎达中脉或叶片基部。羽状全裂的如茑萝、马铃薯，掌状全裂的如木薯、大麻。

脉序

叶脉分布的形式。通常分为网状脉和平行脉两大类。

网状脉

叶片中含1至数条明显中脉，由中脉分出许多侧脉和细脉，错综交叉形成网状。网状脉是双子叶植物脉序的特征。凡侧脉由中脉向两侧分出，排成羽状的称羽状网脉，如桃、梅、板栗；如数条中脉汇集于叶柄顶端，开展如掌状的称掌状网脉，如葡萄、南瓜。

平行脉

侧脉与中脉自叶基发出，近于平行走向到达叶顶，或侧脉自中脉分出走向叶缘，侧脉之间没有明显的细脉相连。平行脉是单子叶植物脉序的特征，可分为几种：①直出平行脉：侧脉与中脉于叶顶汇合，如小麦、稻等禾本科植物；②横出平行脉：侧脉由中脉的两侧横出，平行直连叶缘，如芭蕉、美人蕉、香蕉的叶脉；③射出平行脉：叶脉自叶柄顶端辐射而出，如棕榈、蒲葵；④弧状脉：叶片中部较宽，叶基、叶端渐狭，许多纵向的叶脉在叶片中部彼此距离加大，叶脉构成弧形，如车前、玉簪等。

叶在茎上的排列方式，有互生、对生、轮生三类。

图2 叶序（2/5）示意图

互生叶序

茎的每节只生一叶，交互而生，呈螺旋状排列于茎上。如任取一叶为起点叶，顺螺旋叶序而上，直到与起点叶同在一垂直线上的终点叶为止，两叶之间的螺旋距离为叶周。两个相邻叶水平投影在圆周上的角度称为开度。不同植物绕茎的周数不一，每叶周的叶数也可不相同。如以绕茎的周数为分子，叶数为分母，所得分数即为某种植物的互生叶序。例如榆以及水稻、小麦等禾本科植物，其绕茎一周相遇2叶，它们的互生叶序为1/2，开度为360°×1/2＝180°；莎草科、桑的互生叶序为1/3，开度为120°；桃、李、白杨等互生叶序为2/5，开展为144°；甘蓝、菊、大麻等的互生叶序为3/8，开度为135°。此外还有5/13，8/21，13/34等互生叶序，最为普遍的是2/5（图2）。

对生叶序

每一茎节上成对着生2叶，如大叶黄杨、薄荷。

轮生叶序

每一节上环生3叶，如夹竹桃、桔梗。

有的植物如向日葵，在同一植株上可发生两种叶序，下部为对生，上部却为互生。

叶起生于茎，其叶柄与幼茎的结构甚为相似。叶分为表皮、基本组织和维管组织三部分（图3）。

图3 双子叶植物叶的立体结构

表皮

覆盖于叶片的上下表面，由排列紧密的单层扁平细胞所组成。少数植物如夹竹桃、印度橡皮树可形成多层细胞结构的复表皮。大多数双子叶植物叶片的表皮细胞顶面观为不规则形，禾本科植物的为长方形，侧壁微具凹凸，相互嵌合。表皮细胞一般缺乏叶绿体，细胞外壁具角质膜。耐旱植物的叶角质膜很厚，形成革质的表面，或覆盖蜡质，具有减低蒸腾的作用。有些植物的表皮上分化出表皮毛或腺毛，荨麻的表皮毛尖端含有蚁酸等刺激物，毛蕊花属的表皮毛外壁甚厚，这些均为保护植物的适应性特征。禾本科植物的表皮，除一般表皮细胞外，还有短轴的硅细胞和栓细胞，以及体积较大的泡状细胞（运动细胞）。硅细胞中充满硅质胶体物，并常向外突出成刚毛。泡状细胞分布于相邻两个叶脉之间的上表皮部分，一般认为气候干燥、叶片失水、出现内卷现象与泡状细胞暂时萎蔫有关。

表皮覆盖层中，除表皮细胞外，还分布一些由成对的保卫细胞所组成的气孔器。气孔器中间的间隙称为气孔。如甘薯、水稻、玉米等禾本科植物，在保卫细胞的外侧，还有副卫细胞存在。气孔可以开关，影响气孔开关的主要因素有光线、水分、气温等。气孔的开启与关闭对调控植物体与外界之间的气体交换，以及植物体的水分蒸腾起着重要作用（见表皮）。大多数植物叶的下表皮，每平方毫米中平均气孔数为100～300个，上表皮的气孔数一般较少。木本植物叶的气孔大都分布于下表皮。着生位置越高的叶，其单位面积的气孔数有越多的趋势。双子叶植物的叶片一般较宽，具网状脉，气孔器散乱分布；单子叶植物的叶片一般较狭长，具平行脉，气孔器顺叶的长轴平行排列。

一些植物的叶尖或叶缘部位，其表皮覆盖层分化出水孔。水孔与气孔的结构相似，也由保卫细胞合抱而成，但没有叶绿体，无膨胀收缩的能力，以致水孔长期处于开放状态。1至数个水孔与其内侧排列疏松的通水组织共同组成排水器结构，通水组织与脉梢的管胞相连，叶片中过多的水分通过水孔溢出。这种吐水现象多发生于湿热天气的夜晚，夏季清晨易观察到。吐水液中含有一些有机物（如谷氨酰铵、糖类）和无机盐类（如钙、钾和镁盐），水液干燥后，残留的溶质有时会对敏感植物的幼叶带来损害。

叶肉

叶肉是上、下表皮之间进行光合作用的薄壁组织部分。由于叶片两面受光作用不同，大多数植物的叶肉分化出栅栏组织和海绵组织。栅栏组织由1至数层长柱形细胞组成，位于叶的近轴面（腹面），紧接上表皮，细胞间隙稍小，细胞内含有许多叶绿体。海绵组织于叶的远轴面（背面），在栅栏组织下方，与下表皮毗接，细胞形状不规则，细胞内叶绿体的含量较栅栏组织略少，排列疏松，有发达的细胞间隙，它们和气孔相通，有利气体交换。这种有栅栏组织和海绵组织分化的叶，属于背腹型叶。另一些植物其叶肉没有栅栏组织和海绵组织分化。有的如丝兰、麝香石竹的叶片，上、下面都有栅栏组织，海绵组织位于中间，这类属于等面型叶。小麦等禾本科植物的叶肉细胞为不规则形状，细胞壁向内凹褶，形成“峰”、“谷”、“环”结构。小麦叶肉细胞有单环、2环、3环、多环等类型。各类叶肉细胞的分布随着叶位上升而有不同，一般在低位叶中，1～3环的叶肉细胞较多，而在高位叶中，则多环细胞增加。旗叶中4环以上的细胞可达77%。叶肉细胞的环数增加，使叶片单位体积内有较多的细胞间隙，从而扩大了光合细胞表面积，有利于加速细胞间的气体和物质的运转。旗叶的叶绿体基粒片层比低叶位的叶要多1.5～3倍，光合功能高出10～30倍。松叶的叶肉细胞其细胞壁也向内形成许多褶襞，叶绿体沿褶襞分布，扩大了光合面。

有些植物的叶肉中有乳汁管（蒲公英、橡胶树等）或树脂道（松）、分泌细胞（樟）、石细胞（茶）、含晶异细胞（柑）等分布。

叶脉

叶脉贯穿于叶肉中。叶脉的主要部分为维管束。通常包括与维管束毗接的一些薄壁组织或机械组织。主脉和大侧脉中含有一个或几个维管束，束内的木质部在近轴面，韧皮部在远轴面。双子叶植物叶的主脉内，在木质部与韧皮部之间可以出现形成层，行短暂的微弱分裂。小叶脉内部无形成层存在，机械组织逐渐减少而消失，韧皮部和木质部组成分子也渐趋减退。细脉末端保留数个狭短的筛管分子和增大的伴胞以及螺纹和环纹管胞。通常木质部分子比韧皮部分子延伸得远一些，管胞最后消失。小叶脉中，与韧皮部筛管分子和木质部管状分子毗连的一些薄壁细胞，其细胞壁可以形成内突生长结构，具有传递细胞特征，有利将叶肉组织的光合产物短途运输至筛管，同时对韧皮部与木质部之间的溶质交换也起重要作用。

小叶脉的维管束外围，通常有1～2层薄壁细胞或厚壁细胞组成的维管束鞘。有些植物有维管束鞘伸展区，使之与表皮横向相连。薄壁细胞组成的伸展区能输送水分到表皮，如伸展区为厚壁细胞组成，则主要加强机械支持作用。

植物和植物的叶片结构有明显差异。植物如玉米、高粱、甘蔗和莎草科、藜科、苋科的某些种类叶片的维管束鞘发达，维管束鞘细胞内含许多较大的叶绿体，虽然缺乏或仅有少量基粒片层，但积累淀粉的能力强，同时线粒体的数量比较丰富，体积较大，嵴膜结构也较复杂。植物在维管束鞘外面包围一或数层排列紧密的叶肉细胞，在叶片横切面呈同心圆的花环型结构。这些结构特征与植物表现的光呼吸低和光合效率高的特性有关。植物如水稻、小麦、燕麦、棉、大豆、烟草等大部分农作物和几乎全部木本植物，它们叶片的维管束鞘中，含少量体积较小的叶绿体，线粒体的体积大小与叶肉中的相似，数量也较少。叶肉细胞通常不形成花环状结构。

各种植物叶的生活期常有不同，一般为数月，也有生活1至数年的。一年生草本植物的叶枯死后，多残留于植物体上。大多数木本植物随寒冷或干旱季节来临，树叶枯萎脱落，减少蒸腾以渡不良环境，称为落叶树。有些木本植物的叶，秋冬不凋，直至春夏，新叶发生，老叶逐渐枯落，全树保持四季苍翠，称为常绿树。

叶片是进行光合作用的器官，其生活期对作物生产的影响很大。大豆子实产量与成熟期落叶的迟早有关，成熟期落叶越迟的品种，其产量越高。小麦、大麦、甜菜、马铃薯等的干物质产量和叶的生存期长短也有密切关系。

临近落叶前，叶的代谢机能衰退，光合作用减弱，碳水化合物由叶内运出，叶绿体内的叶绿素分解，剩下叶黄素和胡萝卜素。有些植物叶内还产生花青素，使叶呈黄红色。在解剖结构上，叶柄基部形成离区，离区内的维管束较细，缺乏机械组织，维管分子也较短。离区包括离层和保护层二个部分。离层是由离区向顶部分的薄壁细胞分裂形成，细胞体积较小，落叶时离层细胞的胞间层溶解，初生壁或整个细胞发生不同程度的解体。在受到叶本身重力的影响以及风雨吹打的外力作用下，叶片从离层处断落。通常在离层形成之前，离层内侧即产生出保护层。保护层细胞的壁部木栓化，或有胶质、木质素沉积其上。当叶脱落后，保护层起保护伤口的作用。