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叶绿体

植物绿色细胞所特有的能量转换细胞器。一般呈椭球形,大小约1~3×5~7×2~3μm,有双层被膜与胞质分开,内有片层膜,含叶绿素。叶绿体是植物进行光合作用的场所,自然界有机物质和氧气的供给源。形态结构和化学组成大多数高等植物叶绿体呈透镜状。藻类的叶绿体形态多样,有板状、网目状、螺旋状、星状等。细胞中叶绿体的数目依植物种类和组织类型以及发育阶段而异,通常一个叶肉细胞有数十个到一百个左右。

植物绿色细胞所特有的能量转换细胞器。一般呈椭球形,大小约1~3×5~7×2~3μm,有双层被膜与胞质分开,内有片层膜,含叶绿素。叶绿体是植物进行光合作用的场所,自然界有机物质和氧气的供给源。

形态结构和化学组成

大多数高等植物叶绿体呈透镜状。藻类的叶绿体形态多样,有板状、网目状、螺旋状、星状等。细胞中叶绿体的数目依植物种类和组织类型以及发育阶段而异,通常一个叶肉细胞有数十个到一百个左右。叶绿体叶绿体膜、类囊体和基质三部分构成(图1、2)。

图1 叶绿体亚显微结构模式图

图2 叶绿体电镜图像

叶绿体膜

亦称被膜,由两层单位膜组成,两膜间距为5~10nm。主要成分是蛋白质和脂类,其量为4∶1。脂类含量高于类囊体,其中磷脂含量高于糖脂,尤以磷脂酰胆碱含量最高,占磷脂总量的67%。蛋白质中有ATP酶、腺苷酸激酶、糖脂合成的酶系等。叶绿体膜具有选择性透性,3-磷酸甘油酸、磷酸烯醇丙酮酸、磷酸甘油醛、二羧酸和二氧化碳等均可顺利通过叶绿体膜进入基质;ATP、ADP、NADP、糖、有机酸、阳离子、质子等难以通过,光合作用中形成的ATP等则可通过某种穿梭机制进入细胞质。外膜透性强,内膜透性差。物质是否可以顺利地通过主要取决于内膜。

类囊体

由单位膜形成的扁平小囊,是叶绿体的基本结构单位,内含光合作用色素,是进行光能吸收和转化的场所。囊膜厚约7nm,囊腔宽为4~70nm。高等植物的类囊体有两种:一种较大且彼此不重叠,贯穿在基质中,称基质类囊体;另一种较小,可自身或与基质类囊体重叠组成基粒,称基粒类囊体。类囊体在叶绿体中的排列方式与植物进化程度有关,植物越低等,两种类囊体的区别越不明显,排列也越不规则。

类囊体膜也和其他膜系统一样,主要成分为脂类和蛋白质。从蓝藻到高等绿色植物等放氧型光合作用生物的类囊体,糖脂是主要脂类,而磷脂较少,这是类囊体膜的一个显著特点。糖脂中主要有单半乳糖甘油二脂、二半乳糖甘油二脂、三半乳糖甘油二脂和硫代奎诺糖基甘油二脂等;磷脂中主要有磷脂酰甘油、磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇等。类囊体膜中全脂肪酸量的80%为亚麻酸等不饱和脂肪酸,从而使膜富于流动性。类囊体膜中还含有叶绿素a、b和类胡萝卜素等色素成分以及质体醌等醌类物质。蛋白质成分中有光合磷酸化偶联因子、NADP-铁氧还蛋白还原酶、铁氧还蛋白等表在蛋白,以及细胞色素、叶绿素-蛋白质复合体、光化学反应中心等内在蛋白,其氨基酸组成以亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸等非极性氨基酸居多,而半胱氨酸含量很少。

基质

光合作用进行碳同化的场所。主要成分是光合作用中电子传递反应的最终电子受体NADP、光合磷酸化反应的底物(ADP和磷酸)、蛋白质和脂肪合成的底物和酶及辅酶等。叶绿体本身的遗传系统及蛋白合成系统中的一些因子,如DNA、RNA和核糖体等也存在于此。此外还含有各种离子,其浓度为K>Ca2+>Mg2+>Na,调节叶绿体的能量转换和物质代谢,维持叶绿体的构造。

功能

进行光合作用,合成蛋白质和组装核糖体等。

光合作用是绿色植物通过叶绿体将CO2和H2O合成有机物的过程。光合作用色素吸收光能(光子)而被激活后,色素分子内的电子从低能轨道移到高能轨道,于是光能变成光合作用色素的激发态能量。激发态能量通过共振传递方式从吸收短波光的色素分子向吸收长波光的色素分子进行分子间的能量传递,到达反应中心色素(P680和P700),使反应中心色素处于激发态,释放电子给原初电子受体,本身处于氧化态。光系统Ⅱ中的反应中心色素P680接受最终电子供体H2O光解出来的电子而还原,光系统Ⅰ中的反应中心色素P700得到从光系统Ⅱ传来的电子变成还原型,以待接纳光合作用色素再次传来的激发态能量。反应中心色素释放出来的电子经电子传递链到达位于类囊膜外侧的铁氧还蛋白,在铁氧还蛋白-NADP-氧化还原酶的作用下,将电子传给NADP,使之还原成NADPH。在电子传递过程中,形成类囊体膜内外的H浓度差,驱动处于类囊体膜外表面的光合磷酸化偶联因子中的ATP酶,利用基质中的ADP和磷酸为底物合成ATP。

通过光合电子传递及光合磷酸化作用所产生的ATP和NADPH中的化学能不稳定,植物进一步利用这些能量还原CO2生成碳水化合物,使能量变得稳定。CO2的同化是一系列酶参与的十分复杂的过程。目前已知高等植物中CO2的同化有3种途径,即C3途径(亦称卡尔文循环)、C4途径和景天酸代谢途径。小麦、水稻等植物进行CO2同化时,生成的最初碳水化合物是一个含3个碳原子的3-磷酸甘油酸,故称C3途径。玉米、甘蔗、高粱等植物除了在维管束叶绿体中有一段C3途径外,在叶肉叶绿体中还有一个C4途径,其CO2受体为磷酸烯醇丙酮酸,生成的最初碳水化合物是含4个碳原子的草酰乙酸。CO2先在叶肉细胞的胞质中与磷酸烯醇丙酮酸结合,由磷酸烯醇丙酮酸羧化酶催化生成草酰乙酸,草酰乙酸还原成苹果酸后进入维管束鞘细胞脱羧放出的CO2进入C3循环,合成糖和淀粉。可见C4途径起收集CO2的作用,碳水化合物的生成由C4和C3两个途径共同完成。在高温、强光和低CO2浓度下,植物有较高的光合效率。生长在干燥环境中的景天科、仙人掌科、龙舌兰科和凤梨科等植物,白天气孔一般关闭,晚间气孔张开时,CO2进入叶肉细胞与磷酸烯醇丙酮酸结合,经磷酸烯醇丙酮酸羧化酶催化形成草酰乙酸,再由苹果酸脱氢酶催化形成苹果酸,积累于叶肉细胞的液泡中。白天,苹果酸运至细胞质,经氧化脱羧形成丙酮酸并放出CO2,CO2进入C3途径被还原成碳水化合物。由于此种现象普遍存在于景天科等植物中,故称景天酸代谢途径。此途径基本上与C4途径相似,不同之点是C4途径在空间上将CO2的固定和还原分开,而景天酸代谢途径是在时间上将二者分开。

叶绿体的半自主性

叶绿体线粒体一样,具有遗传信息系统和蛋白质合成系统,可进行分裂增殖等,表现出一定的自主性。

叶绿体DNA为裸露环状的双链分子,往往以一定的部位与膜连接,长约40μm,分子量约8.3×107,重约10-14克,占核DNA量的5%左右。叶绿体DNA为多拷贝,碱基组成不均一,编码有全部的rRNA、tRNA和部分蛋白质叶绿体大亚基中有23S,5S,4.5S rRNA,小亚基中有16S rRNA,其中4.5SrRNA只限于显花植物和一部分羊齿类植物。它们在DNA分子上往往以1.6S-23S-4.5S-5S的顺序排列,在16S和23S之间的间隔区段中编码有叶绿体tRNA的基因。在衣藻叶绿体的23S.rRNA基因中还发现有长约1kb左右的插入序列(内含子)。除豌豆和蚕豆外所有rRNA的编码基因都有两个拷贝,在DNA分子上成反向重复排列。迄今为止玉米上25个tRNA的编码基因、烟草上29个tRNA的编码基因均已定位。烟草、玉米、菠菜的tRNA的碱基序列分析工作业已进行。叶绿体DNA编码的蛋白质目前已知有二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基,H-ATPase的CF1的α、β、ε亚基和CF0的Ⅰ、Ⅲ亚基(DCCD结合蛋白),32kd的膜蛋白、AP700、AP600,细胞色素f、细胞色素b6、细胞色素b559以及核糖体蛋白CS19、CS4、CS14、CL2等。但是,十分重要的叶绿素合成酶系,电子传递系统中的许多构成因素,光合作用中CO2固定途径中的很多酶类都是由核基因控制的,只靠叶绿体本身的遗传信息量不足以完成本身的组建和行使功能,因此叶绿体只算半自主性细胞器

起源

主要有共生学说和分化学说。前者认为叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌,在生物的进化过程中被原始的真核细胞吞噬,并共生在一起进化而来。如叶绿体DNA为裸露环状分子,mRNA一般不含多聚A,抗生素抑制蛋白质合成的效果和细菌一样以N-甲酰蛋氨酸为起始氨基酸叶绿体DNA和核DNA分子杂交率比细菌和蓝藻DNA分子的杂交率低,现存生物中有单细胞蓝藻共生在鞭毛藻内的现象等,都是支持共生学说的有力证据。但共生学说不能解释叶绿体的许多结构和功能受两套遗传系统共同控制以及真核细胞如何进化而来的问题。分化学说认为叶绿体是原始原核细胞的质膜凹陷脱离、并包裹了一些遗传物质逐渐演化而来。两套遗传系统共同控制叶绿体,以及原核细胞真核细胞间过渡性生物的存在是支持分化学说的证据。