在一个生物群体中,某一性状的遗传方差(VG)占表型方差(VP)的比重。又称遗传率,用符号h2(%)表示,即h2=VG/VP×100。若性状的变异完全由环境影响所引起,则VG=0,h2=0;反之,若全由于遗传原因引起,则VG=VP,h2=1。故h2值介于0与1之间。由于群体性状的遗传力是从其方差估算的,遗传力估算只适用于多基因遗传的性状。
在一个生物群体中,某一性状的遗传方差(VG)占表型方差(VP)的比重。又称遗传率,用符号h2(%)表示,即h2=VG/VP×100。若性状的变异完全由环境影响所引起,则VG=0,h2=0;反之,若全由于遗传原因引起,则VG=VP,h2=1。故h2值介于0与1之间。由于群体性状的遗传力是从其方差估算的,遗传力估算只适用于多基因遗传的性状。而且估算时所选用的群体性质与测试方法不同,试验的时间、地点不同,其与环境的互作会有差别。因此,即使选用相同的材料,估算的遗传力会有明显差别。故遗传力是相对的概念。遗传力有广义遗传力()和狭义遗传力()之分。前者所用的遗传方差包含有加性方差(VD)、显性方差(VH)和上位性方差(VI)等成分,即=(VD+VH+VI)/VP×100;后者所用的遗传方差仅含加性方差,即=VD/VP×100。
从一群个体的表型观测值(称为表型值,以P表示)出发,建立能用测量单位表示的基因型值(以G表示)、环境偏差(以E表示)、育种值(以D表示)等基本概念,然后进行逻辑推理。在一种理想的情况下,假定一个群体里所包含的个体的基因型完全相同,且在该群体(其个体频率分布是正态的)所处的正常环境条件下来度量其表型值,由于环境因素对个体影响的差异可以正负相消,它们的平均环境偏差应等于零。这个群体的平均值,就等于这个基因型的表型值,亦即基因型平均值。而环境偏差则指环境对个体正负的影响,未能完全抵消的部分,比如试验误差等。用符号表示,即P=G+E。
由于数量性状的变异,主要是用表型方差(VP)表示的。要了解其中有多少是由个体间基因型差异(基因型方差VG)引起的,又有多少是由于环境偏差(即环境方差VE)引起的,可用上式求出VP=VG+VE+2COVGE(COVGE表示G与E的协方差)。当基因型与环境偏差没有互作时,则2COVGE等于零,即表型方差就直接等于基因型方差加环境方差。概念上把VP划分成两项,一般最简单的划分方法,是选用两个纯系亲本,以P1和P2表示;再取得其杂交F1、F2和F1分别与P1和P2回交的后代B1和B2各个世代群体,在相同环境条件下,分别测得VP1、VP2、VF1、VF2、VB1、VB2等各群体的表型方差。由于P1、P2和F1三个群体内个体基因型,都是一致的,不会有基因型方差,表型方差就等于环境方差VE。而F2、B1和B2三个群体为杂种群体,其表型方差中既含有遗传方差,又含有环境方差。从其中减去环境方差,即可求出遗传方差。如是,用下式即可求广义遗传力()。VF2-(VP1+VP2)=VG,或VF2-VF1=VG;=(VF2-VE)/VF2×100%。或用下式求狭义遗传力()。2VF2-(VB1+VB2)=VD(VD为基因加性效应方差):则=(2VF2-VB1-VB2)/VF2×100%=VD/VF2×100%。
狭义遗传力与个体能稳定遗传的育种值(即用个体子代平均值表示的个体基因型值,在理论上与基因型的加性效应相等)有关,所以也可以从亲属间的回归系数或相关系数求出遗传力,如h2=bop(bop为亲子回归,即育种值对表型值的回归系数);h2=2tHS(tHS为半同胞的组内相关系数)等。从这种关系所估算的遗传力列于下表:
遗传力与亲属间的回归系数及相关系数的关系
遗传力的应用有三个重要方面。一是确定选择的方法:遗传力高的群体,说明个体间基因型的差异比较大,而环境影响的差异相对较小,通过优良的表型来选择优良的基因型,可靠性比较大,故可采用混合选择法(表型选择法);遗传力低的群体,则必须采用个体选择法(基因型选择法),以便在相同的环境条件下,对比家系间的遗传差别,从而消除了上代个体间受到的环境影响的差异。二是确定杂种分离世代间进行选择的早晚:遗传力高的性状,可在分离早代进行选择;遗传力低的性状,可在分离晚代进行选择,即在环境影响差异较小的家系间进行选择,效果较好。三是对选择响应的预测,选择响应公式是R=h2s(R为选择响应,s为选择差),故选择响应的大小与遗传力h2的高低大致是呈正比(见选择)。依据选择差大小,从当代就可预测下代某性状得到改进的多少。在育种实践中应用遗传力时,不能把特定群体的遗传力,随便用于另一群体。性状的遗传力的高低,在多次重复估算中,又有一般的趋势。凡与繁殖适应值关系密切的性状,其遗传力低,对自然适应不重要的性状,则遗传力高。例如果蝇产卵量的遗传力为20%,腹部刚毛数的则为50%。
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