在小群体中,由于取样误差的作用所引起的基因频率的随机改变。又称随机遗传漂变。绝大多数家畜、家禽品种都是小群体。在小群体中,一个位点上的两个基因,哪个基因传给哪一子代完全是随机的。如果配子数目很少,相当于从亲代取了一个很小的基因样本,则子代的基因频率可能与亲代不同。以后各代,如果配子数目仍然很少
在小群体中,由于取样误差的作用所引起的基因频率的随机改变。又称随机遗传漂变。绝大多数家畜、家禽品种都是小群体。在小群体中,一个位点上的两个基因,哪个基因传给哪一子代完全是随机的。如果配子数目很少,相当于从亲代取了一个很小的基因样本,则子代的基因频率可能与亲代不同。以后各代,如果配子数目仍然很少,则逐代的基因频率可能更加不同。在这两个基因在群体中完全遗失(基因频率为0)或固定(基因频率为1)以前,会不断的漂变下去。可见,遗传漂变是个分散过程,方向不定。
探讨分散过程并推导其后果,有两种方法,一是把它看作取样过程,用取样方差加以说明;另一是把它看作近交过程,用个体近亲交配所引起的基因型频率的改变来说明。基因随机漂变会引起四方面的后果,即群体内基因频率逐代随机漂变;亚群间的基因频率会发生分化;亚群内变得整齐一致;纯合度增加。
由取样所造成的基因频率的改变是随机的。改变的大小可用改变的方差来预测。设想从一个大基本群中,每次抽取N个个体构成许多品系,由于一个位点上有两个基因,每个品系就代表2N个基因的样本。这些样本的基因频率的平均值,等于基因群的基因频率,即q0;在平均值两边分布的方差为p0q0/2N,这是样本大小为2N时样本平均数的二项式分布的方差,也就是经一代取样所得各不同品系基因频率的方差,说明经一代取样所引起基因频率改变的大小(△q),于是=
。在第二代再取样时,由于每个品系都以不同的基因频率为基础,势必造成更大的分散。这次改变的方差,分别取决于各品系在第一代的基因频率q1,经相继多代连续抽样,各品系的基因频率作不规则的波动,各品系逐渐散开,发生分化。各品系间分化程度的增加,与各品系间基因频率的方差的加大是相等的。在t代的各品系间基因频率的方差设为
,则
=p0q0〔1-(1-
)t〕(注:
=
)。
从近亲交配的角度来看,在个体为N的基本群体中,一个位点上的等位基因,起源上彼此不相同,因此有2N种不同的配子,近交系数为零。在下一代,两个相互结合的配子所含的等位基因,由亲代一个等位基因复制而来的机率(即近交系数),等于1/2N。再下一代的近交系数为F2=+(1-
)F1(其中F1和F2分别表示一代和二代的近交系数)。式中第一项表示新复制的基因结合到一个合子中的机率为1/2N,其余部分的合子为1-
。同理,这也适用于以后各世代。设Ft为t代的近交系数,则可用通式表示为:Ft=
+(1-
)Ft-1,其中
为新增加的部分,其余部分为以前各代的近交系数。可见在小群体中近交系数逐渐增大,纯合体逐渐增多,其杂合率相应减少,基因频率的改变与基因型频率改变的关系是:当基因型AA、Aa、aa的初始频率分别为
、2p0q0、
时,由于近交引起的AA频率增加p0q0F,使Aa的频率减少2p0q0F,使aa的频率增加p0q0F;由于取样所引起的改变,使AA和aa的基因频率,各增加
,而Aa则减少
(这里F为近交系数,
=p0q0F)。
赖特(S.Wright)认为,遗传漂变是推动进化的主要因素之一。由于遗传漂变,隔离的小群体的基因频率彼此会发生差异,同时由于随机的非适应改变,在地区小群体间会发生分化。在有效小群体(指在世代间能产生同等基因数目的群体)内,不利等位基因有时也会因漂变而固定。平均来说,小群体内的纯合水平比大群体的高。因此,小群体的前途常常是灭绝,这不仅是由于它们的个体数目少,容易受到能消灭整个群体的自然力量的摧残,而且还由于变异的消失和纯合水平的提高会失去对改变了的环境条件的适应能力。此外,如果群体内的不利基因或不利基因组合因漂变而固定,即使环境条件没有改变,群体的适应力也会降低到灭绝点。赖特认为,虽然小群体容易灭绝,偶尔在小群体内能随机形成新的基因组合,这些小群体就可能离开大群体的适应峰,会产生较多的子代,向邻区扩散,迟早会使这些新邻区变为更高的适应峰。漂变的另一进化作用是小群体占领空旷地区时所发生的创始者效应,基因频率与亲代群体显著不同,最后可能形成新物种。
在生产上,当保留或交换少量种用材料时,漂变会起着重要的作用。特别是在异交群体中是这样。例如保留玉米品种资源时,常因取样误差引起的近交衰退,株高变矮,生长势变弱,类似自交系。还由于小群体内基因频率愈低,这个基因就愈容易遗失,品种中出现个别有利性状时,如不及时加以选留,很快会自然消失。
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