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抑制基因

使突变基因的表型效应恢复正常的基因。一个突变体的遗传效应能被基因内另一碱基位置上的突变或另一基因的突变所克服或校正,后者为前者的抑制基因。抑制作用并不改变原突变基因的结构,而只是使其恢复成野生型。故其与正常野生型的杂交后代,突变型的表型可以恢复为野生型。有一些特殊的抑制基因突变能提供另一条代谢途径,使突变体绕过原始突变所造成的阻碍,而恢复正常。

使突变基因的表型效应恢复正常的基因。一个突变体的遗传效应能被基因内另一碱基位置上的突变或另一基因的突变所克服或校正,后者为前者的抑制基因。抑制作用并不改变原突变基因的结构,而只是使其恢复成野生型。故其与正常野生型的杂交后代,突变型的表型可以恢复为野生型。有一些特殊的抑制基因突变能提供另一条代谢途径,使突变体绕过原始突变所造成的阻碍,而恢复正常。但绝大多数抑制基因是使突变基因产生有活性的蛋白质。根据抑制基因的位置可以分为基因内抑制和基因间抑制。

基因内抑制

发生在同一基因内的抑制作用。移码突变、错叉突变和无叉突变(见基因突变)都能被基因内的抑制基因所抑制。①移码突变涉及到一个或多个碱基对的添加或缺失,如果在同一基因内一位点上由于插进一个碱基而发生了一个移码突变,另一个位置上缺失一个碱基,则可以补偿第一个突变,使原突变型可恢复成野生型。②错叉突变型的抑制基因往往自身也是错叉突变型。例如,大肠杆菌色氨酸合成酶A蛋白基因trpA446和trpA46是两个不同的错叉突变,前者由于第174位置上的酪氨酸(UAC)被半胱氨酸(UGC)代替,后者由于第210位置上的甘氨酸(GGA)被谷氨酸(GAA)代替,各自都不能产生有活性的蛋白质。当这两个突变结合于同一基因内时,则恢复了酶的活性。③无叉突变被抑制是由于同一密码子中碱基对再被置换。例如,赖氨酸密码子AAG第一对碱基被置换,成为终止密码子UAG,翻译受阻,得到不完全的肽链;若抑制突变使第三对碱基被置换成为UAC时,则翻译出酪氨酸,取代赖氨酸,若对多肽链的活性无影响,则表型可能得到恢复。

基因间抑制

发生在不同基因之间的抑制作用。如果抑制基因是tRNA基因,则抑制作用发生翻译水平上,也有三种情况:①抑制错叉突变。大肠杆菌色氨酸合成酶A蛋白基因,由于碱基置换使甘氨酸(GGA)变成了精氨酸(AGA),甘氨酸tRNA基因也发生突变,使tRNA上的反密码子CCU变为UCU,能识别AGA,但仍携带甘氨酸,翻译出野生型蛋白;②抑制无叉突变。酪氨酸密码子UAC突变成UAG,多肽链合成便终止进行;若酪氨酸tRNA基因突变,使反密码子AUG变为AUC,能够读出UAG并酪氨酸携带到转译位置上,则翻译继续进行;③抑制移码突变。由相同碱基组成的密码子由于碱基插入导致移码突变,形成四联体或五联体碱基,如AAAA、GGGG、CCCCC、UUUUU等,相应的tRNA基因发生突变后,能被改变的tRNA所识别,从而恢复正确的翻译;但对错叉突变或无叉突变没有作用。此外,核糖体组成分有关的基因若发生突变,导致核糖体变形,将会引起密码的错读,mRNA-核糖体复合物选择错误的tRNA分子,把错误的氨基酸插入蛋白质,有时可产生抑制的效果,校正无叉突变。